Bab 1. Monyet bipedal

Simpanse menetapkan titik awal

Kerabat terdekat manusia yang masih hidup (yaitu tidak punah) adalah simpanse. Hal ini jelas dibuktikan dengan data perbandingan anatomi dan genetika molekuler, yang sedikit kita bahas di Kata Pengantar. Bukti paleontologis dan genetik komparatif menunjukkan bahwa garis keturunan evolusioner yang mengarah pada manusia dan simpanse terpecah sekitar 6–7 juta tahun yang lalu.

Simpanse dibagi menjadi dua spesies: simpanse biasa ( Pan troglodytes), tinggal di utara Sungai Kongo yang besar, dan simpanse kerdil, atau bonobo ( Pan paniskus), tinggal di selatannya. Spesies-spesies ini terpisah satu sama lain tidak lebih dari 1–2 juta tahun yang lalu, jauh setelah garis keturunan manusia “kita” terpisah dari nenek moyang simpanse. Oleh karena itu, kedua jenis simpanse tersebut memiliki tingkat kekerabatan yang sama dengan manusia.

Simpanse sangat penting dalam penjelasan populer tentang evolusi manusia karena merekalah yang menjadi titik awalnya. Ciri-ciri yang dimiliki manusia dan simpanse kurang menarik bagi kita dibandingkan sifat-sifat yang hanya dimiliki oleh kita saja. Tentu saja hal ini sangat tidak logis dan terkesan diskriminasi dan xenofobia. Namun buku-buku tentang evolusi manusia jarang dimulai dengan diskusi mengenai pertanyaan penting mengapa kita tidak memiliki ekor.

Hal ini kurang menarik bagi siapa pun, karena simpanse juga tidak memiliki ekor. Dan gorila tidak punya ekor, orangutan tidak, dan siamang tidak. Ini adalah ciri umum semua kera besar. Ini bukan fitur unik kami. Kami ingin tahu mengapa kami begitu, begitu istimewa dan benar-benar berbeda dari orang-orang berbulu lebat dan liar di kebun binatang.

Kisah evolusi manusia biasanya dimulai bukan dengan hilangnya ekor, tetapi dengan bipedalisme – berjalan dengan dua kaki. Tampaknya itu milik kita, murni manusia. Benar, gorila, simpanse, dan bonobo terkadang juga berjalan seperti ini, meskipun tidak terlalu sering (hingga 5–10% kasus). Namun bagi semua orang kecuali kita, gaya berjalan seperti itu tidak nyaman. Ya, sebenarnya tidak perlu: lengan Anda sangat panjang, Anda sedikit membungkuk – dan Anda sudah merangkak. Kera non-manusia lebih mudah berjalan menggunakan buku jari, kepalan tangan, atau telapak tangan.

Ketertarikan terhadap bipedalisme dengan jelas menunjukkan bahwa kera modernlah yang menjadi titik tolak pembahasan antropogenesis. Saat ini kita sangat menyadari bahwa, sekitar 7 juta tahun yang lalu, sekelompok besar dan beragam kera bipedal hidup dan berkembang di Afrika. Otak mereka tidak lebih besar daripada simpanse, dan kecil kemungkinannya mereka lebih unggul dari simpanse dalam hal kemampuan mental. Singkatnya, mereka masih “bukan manusia”, tapi sudah berkaki dua. Jika setidaknya salah satu spesies monyet ini - Australopithecus, Paranthropus, Ardipithecus - secara tidak sengaja bertahan hingga hari ini (di beberapa “dunia yang hilang” di Afrika - mengapa tidak?), bipedalitas kita tidak akan menginspirasi kita lebih dari ketidakberekoran. Dan cerita tentang antropogenesis akan dimulai dengan hal lain. Mungkin dari pembuatan alat-alat batu (2,6 juta tahun lalu). Atau dari saat (lebih dari 2 juta tahun yang lalu) ketika otak mulai berkembang.

Namun sayangnya, semua kera non-manusia yang berkaki dua ini telah punah (kecuali yang berevolusi menjadi manusia). Oleh karena itu, kami tidak akan menyimpang dari tradisi yang berlaku dan akan memulai dengan bipedalitas. Yang akan kita bahas terutama adalah sejarah kelompok kera yang mencakup kita, namun tidak termasuk simpanse. Kami akan menyebut perwakilan dari garis evolusi “manusia” ini sebagai hominid (dalam bentuk tunggal, hominid). Faktanya, tidak ada konsensus di kalangan antropolog mengenai klasifikasi dan tata nama (nama kelompok resmi) kera punah dan kera modern. Kami akan tetap berpegang pada salah satu opsi, yang menurutnya hominid mencakup semua perwakilan cabang pohon evolusi yang terpisah dari nenek moyang simpanse 6-7 juta tahun yang lalu dan mencakup semua primata yang lebih dekat dengan manusia daripada simpanse. Semua perwakilan kelompok ini kini telah punah, kecuali satu spesies Homo sapiens. Namun dahulu jumlahnya cukup banyak (lihat tabel referensi).

Bangun dan pergi

Hominid muncul di Afrika, dan seluruh evolusi awal mereka terjadi di sana. Dugaan bahwa fosil nenek moyang manusia hidup tepatnya di benua Afrika diungkapkan oleh Darwin dalam bukunya “The Descent of Man and Sexual Selection” yang diterbitkan pada tahun 1871, 12 tahun setelah “The Origin of Species”. Pada saat itu, ketika di tangan para ilmuwan belum ada satu pun tulang yang mirip dengan penghubung peralihan antara kera dan manusia, tebakan Darwin tampak luar biasa berani. Terkonfirmasinya hal ini mungkin merupakan salah satu fakta paling mengesankan dalam sejarah biologi evolusi. Darwin secara harfiah menulis sebagai berikut: "Mamalia yang hidup di setiap wilayah besar di dunia berkerabat dekat dengan spesies fosil di wilayah yang sama. Oleh karena itu, ada kemungkinan bahwa Afrika di masa lalu dihuni oleh kera-kera yang sudah punah dan berkerabat dekat dengan gorila dan gorila. simpanse. Karena kedua spesies ini paling dekat dengan manusia, tampaknya nenek moyang kita lebih mungkin hidup di benua Afrika dibandingkan di tempat lain." Sederhana, sederhana dan cemerlang.

Hominid dicirikan oleh ciri umum yang penting - berjalan dengan dua kaki. Setidaknya ada banyak hipotesis berbeda yang menjelaskan transisi ke bipedalisme seperti halnya alasan yang diketahui yang mendorong monyet terkadang berdiri. Monyet berjalan secara vertikal saat melintasi perairan dangkal. Mungkinkah nenek moyang kita menjadi bipedal karena banyak menghabiskan waktu di air? Ada hipotesis seperti itu. Monyet jantan, ketika menggoda betina, berdiri tegak dan memperlihatkan penisnya. Mungkin nenek moyang kita ingin selalu memperlihatkan alat kelaminnya? Ada hipotesis seperti itu. Betina terkadang berjalan dengan dua kaki, sambil memegangi anaknya di perutnya (jika anaknya tidak duduk di punggung induknya, menempel pada bulunya). Mungkinkah nenek moyang kita penting untuk menyeret dua bayi sekaligus, sehingga mereka melepaskan tangannya? Ada juga hipotesis seperti itu...

Dan itu belum semuanya. Ada asumsi bahwa nenek moyang kita berupaya meningkatkan jangkauan pandang (yang menjadi sangat penting setelah meninggalkan hutan menuju sabana). Atau mengurangi permukaan tubuh yang terkena sinar matahari, lagi-lagi setelah keluar ke padang savana. Atau berjalan seperti itu menjadi mode – keren dan para gadis menyukainya. Omong-omong, hal ini cukup masuk akal: hal ini bisa terjadi karena mekanisme “pelarian Fisher”, yang dibahas dalam bab “Asal Usul Manusia dan Seleksi Seksual”. Bagaimana memilih yang tepat dari sekian banyak ide? Atau beberapa benar sekaligus? Sulit untuk dikatakan. Seluruh artikel dan bahkan buku dikhususkan untuk argumen yang mendukung masing-masing hipotesis yang terdaftar, namun tidak satupun dari mereka memiliki bukti langsung.

Dalam kasus seperti itu, menurut pendapat saya, preferensi harus diberikan pada hipotesis yang memiliki kekuatan penjelasan tambahan, yaitu, hipotesis tersebut tidak hanya menjelaskan bipedalitas, tetapi pada saat yang sama beberapa ciri unik hominid lainnya. Dalam hal ini, kita harus mengurangi asumsi kontroversial. Di bawah ini kita akan membahas salah satu hipotesis ini, yang menurut saya paling meyakinkan. Tapi pertama-tama Anda perlu melihat lebih dekat faktanya.

Secara tradisional, diyakini bahwa nenek moyang terakhir manusia dan simpanse lebih suka berjalan dengan empat kaki, seperti halnya simpanse. Mereka mengira ini yang asli (primitif) [Kata “primitif” dan antonimnya “maju” memiliki arti yang sangat jelas dalam biologi. Primitifitas itu relatif. Kita dapat membicarakan keadaan primitif dan maju suatu sifat hanya dengan membandingkan organisme yang berbeda satu sama lain. Primitif berarti lebih mirip dengan nenek moyang spesies yang dibandingkan] metode penggerak dipertahankan pada simpanse (serta gorila dan orangutan), dan dalam garis evolusi kita digantikan oleh bipedalisme sehubungan dengan jalan keluar dari hutan ke sabana terbuka. Namun, baru-baru ini muncul kecurigaan bahwa mungkin nenek moyang terakhir manusia dan simpanse, jika bukan bipedal, setidaknya menunjukkan kecenderungan lebih besar untuk berjalan tegak dibandingkan simpanse dan gorila modern. Temuan paleoantropologi baru dengan jelas mengisyaratkan kemungkinan ini.

Dalam beberapa tahun terakhir, fosil beberapa hominid purba yang hidup pada masa yang sama dengan perpecahan garis keturunan evolusi yang mengarah ke simpanse dan manusia telah ditemukan di Afrika. Klasifikasi bentuk-bentuk ini masih kontroversial. Meskipun mereka digambarkan sebagai perwakilan dari tiga genera baru ( Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus) beberapa ahli percaya bahwa beberapa di antaranya seharusnya digabungkan satu sama lain atau dengan genus yang lebih baru Australopithecus. Secara khusus, diusulkan untuk menggabungkan Orrorin, Ardipithecus dan beberapa spesies australopithecus primitif ke dalam genus Praeantropus. Namun perdebatan ini tidak terlalu menarik bagi kami: pada akhirnya, sebut saja sesuka Anda, yang terpenting adalah memahami makhluk seperti apa mereka, bagaimana mereka hidup, dan bagaimana mereka berubah dari generasi ke generasi.

Hal yang paling menarik tentang hominid purba ini adalah bahwa mereka semua mungkin sudah berjalan dengan dua kaki (walaupun tidak seyakin kita), tetapi mereka tidak hidup di sabana terbuka, tetapi di hutan yang tidak terlalu lebat atau di lanskap campuran. , di mana kawasan hutan berganti-ganti dengan kawasan terbuka. Hal ini, pada prinsipnya, tidak bertentangan dengan teori lama yang dikaitkan dengan perkembangan bipedalitas bertahap peralihan penghuni hutan purba ke kehidupan di kawasan terbuka.

SAHELIANTROPE [data referensi untuk spesies hominid yang disebutkan dalam teks dirangkum dalam tabel di hal. 449]. Di antara bentuk-bentuk terpenting yang baru ditemukan adalah Sahelanthropus tchadensis, dijelaskan dari tengkorak, beberapa fragmen rahang dan gigi individu. Semua ini ditemukan pada tahun 2001–2002 di Chad utara oleh antropolog Perancis di bawah kepemimpinan Michel Brunet. Tengkorak itu secara informal dijuluki Tumay, yang dalam bahasa setempat berarti "anak yang lahir sebelum musim kemarau". Ahli paleoantropologi memberikan julukan seperti itu pada temuan mereka untuk tujuan periklanan. Sayangnya, tidak ada fragmen kerangka postkranial [kerangka postkranial – seluruh kerangka kecuali tengkorak] Belum dilaporkan secara resmi, meski dikabarkan ada juga ditemukan pecahan tulang paha. Usia penemuannya adalah 6–7 juta tahun. Toomai, pada prinsipnya, tidak bertentangan dengan gagasan tentang seperti apa nenek moyang manusia dan simpanse [walaupun dalam banyak ciri tengkorak Tumay menyerupai gorila (S.V. Drobyshevsky, komunikasi pribadi)], dan yang terpenting, dia cukup cocok untuk peran ini karena usianya. Tapi dia mungkin adalah nenek moyang paling awal dari simpanse atau gorila, atau perwakilan paling awal dari garis keturunan “kita”, yaitu hominid. Volume otak Tumay sangat kecil (kurang lebih 350 cm3). Berdasarkan ciri ini, ia sama sekali tidak menonjol dibandingkan kera non-manusia lainnya.

Tiga ciri Sahelyanthropus menjadi perhatian khusus. Yang pertama adalah posisi foramen magnum yang bergeser ke depan dibandingkan kera lainnya. Mungkin ini berarti Toumai sudah cukup sering berjalan dengan dua kaki, oleh karena itu tulang belakangnya menempel pada tengkorak bukan dari belakang, melainkan dari bawah. Hal menarik kedua adalah bahwa Sahelanthropus, dilihat dari fosil flora dan fauna yang menyertainya, tidak hidup di sabana terbuka, melainkan di tepi danau purba, dalam lanskap campuran, di mana kawasan terbuka berganti-ganti dengan kawasan hutan. Sisa-sisa fosil hewan danau, hutan, dan sabana ditemukan di sekitar Sahelanthropus. Tanda penting ketiga adalah ukuran taringnya yang kecil. Taringnya sebanding dengan simpanse betina, tetapi jauh lebih kecil dibandingkan taring simpanse jantan. Ukuran taring kera jantan memungkinkan seseorang untuk menilai aspek-aspek tertentu dari kehidupan sosial (hal ini akan dibahas lebih rinci di bawah pada bagian Ardipithecus). Tapi, karena hanya ada satu tengkorak dan kita tidak tahu apa jenis kelamin Toumai, tidak ada gunanya menarik kesimpulan jauh-jauh dari taring kecilnya.

Temuan tersebut menunjukkan bahwa hominid purba atau bentuk serupa lebih tersebar luas di Afrika daripada yang diperkirakan sebelumnya: hampir semua penemuan sebelumnya terjadi di Great Rift Valley, yang membentang dari utara ke selatan di Afrika Timur dan Selatan.

KESALAHAN. Temuan penting lainnya adalah Orrorin tugenensis, ditemukan pada tahun 2000 di Kenya oleh peneliti Perancis yang dipimpin oleh Brigitte Senu dan Martin Pickford. Nama panggilan - Manusia milenium(orang milenial), usia – sekitar 6 juta tahun. Ini juga merupakan bentuk yang mirip dengan nenek moyang manusia dan simpanse. Seperti halnya Sahelanthropus, material tulang untuk spesies ini masih terfragmentasi dan langka. Namun, ahli zoologi dan antropolog profesional sangat menyadari betapa banyak informasi tentang struktur mamalia yang dapat diperoleh bahkan dari beberapa tulang yang tersebar. [Ada cerita yang diketahui secara luas tentang bagaimana ahli paleontologi hebat Georges Cuvier, satu tulang pada satu waktu, secara akurat merekonstruksi penampilan seluruh hewan. Hal ini tentu saja berlebihan, tetapi ada benarnya juga di sini: bagian-bagian hewan yang berbeda saling berhubungan, dan oleh karena itu perubahan di beberapa bagian dalam banyak kasus mempengaruhi bagian lainnya. Ini disebut prinsip korelasi. Namun, hal ini tidak boleh mutlak: dalam batas tertentu, bagian kerangka yang berbeda dapat berubah secara independen satu sama lain]. Tengkorak Orrorin belum ditemukan, namun berdasarkan struktur pinggulnya, para antropolog menyimpulkan bahwa ia berjalan dengan dua kaki. Dilihat dari fosil flora dan fauna yang menyertainya, orrorin tidak hidup di sabana terbuka, melainkan di hutan kering yang selalu hijau. Sejumlah gigi tersebar mirip dengan hominid kemudian ditemukan. Diantaranya ada satu taring (kanan atas). Bentuknya kecil, seukuran simpanse betina.

Secara umum, menjadi jelas bahwa jalan tegak kemungkinan besar sudah dikuasai oleh nenek moyang kita sejak lama. Hampir segera setelah pembagian garis keturunan manusia dan simpanse, perwakilan dari garis keturunan “kita” sudah berjalan dengan dua kaki. Atau mungkin ini terjadi lebih awal? Bagaimana jika nenek moyang manusia dan simpanse lebih suka berjalan dengan kaki belakangnya, dan gaya berjalan simpanse saat ini dengan buku-buku jarinya berevolusi kemudian? Anggapan tersebut terbantahkan karena gorila dan orangutan juga mengandalkan tangan saat berjalan. Jika kita berasumsi bahwa bipedalitas adalah keadaan primitif asli nenek moyang simpanse, maka kita harus mengakui bahwa perwakilan garis evolusi ini, terlepas dari gorila, memperoleh gaya berjalan yang sangat mirip dengan gorila. Tidak ada yang luar biasa dalam hal ini. Benar, para ahli biologi, jika memungkinkan, berusaha menghindari asumsi tentang kemunculan independen suatu sifat yang sama dalam garis evolusi yang berbeda. Ini disebut prinsip kekikiran, atau keekonomian hipotesis. Namun dalam kasus ini, menurut banyak antropolog, prinsip ini tidak berhasil: kemungkinan besar, “berjalan dengan buku jari” sebenarnya berkembang secara mandiri pada orangutan, gorila, dan simpanse.

ORANGUTAN BERJALAN SEPERTI MANUSIA. Akhir-akhir ini, semakin banyak bukti yang menunjukkan bahwa cara berjalan bipedal mungkin tidak berasal dari cara berjalan dengan buku jari simpanse dan gorila.

Lalu dari manakah kita dapat memperolehnya? Mungkin dari metode pergerakan itulah kera berkembang pada tahap kehidupan di pepohonan. Misalnya saja, baru-baru ini diketahui bahwa cara berjalan orangutan yang paling mirip dengan cara berjalan manusia adalah dengan menggunakan dua kaki, berpegangan pada dahan dengan tangan.

Telah dikemukakan gagasan bahwa kerangka dan otot nenek moyang kita ternyata sudah beradaptasi (cenderung) untuk berjalan bipedal berkat keterampilan memanjat pohon. Tubuh diorientasikan secara vertikal, dan kaki melakukan gerakan yang mengingatkan pada gerakan yang dilakukan saat berjalan. Namun, antropolog Robin Crompton dari Universitas Liverpool dan rekannya Suzanne Thorpe dan Roger Holder dari Universitas Birmingham percaya bahwa sulit untuk menyimpulkan gaya berjalan bipedal dari memanjat pohon secara vertikal, serta dari gaya berjalan simpanse dan gorila. Ada perbedaan signifikan dalam mekanisme gerakan-gerakan ini. Misalnya, lutut simpanse dan gorila hampir tidak pernah terentang sepenuhnya. Seperti yang telah kita ketahui, monyet-monyet ini terkadang bergerak di tanah dengan dua kaki, namun kakinya tetap ditekuk. Cara berjalan mereka berbeda dari manusia dalam beberapa hal. Lain halnya dengan orangutan, kera besar yang paling “arboreal”. [mengacu pada kelompok alami termasuk orangutan, gorila, simpanse, dan hominid. Dalam bahasa Inggris kelompok ini disebut kera besar], yang perilakunya diamati Crompton dan rekan-rekannya selama setahun di hutan pulau Sumatera.

Para antropolog telah mencatat 2.811 “tindakan” pergerakan orangutan di puncak pohon. Untuk setiap kasus, jumlah penyangga (cabang) yang digunakan, ketebalannya, dan metode pergerakannya dicatat. Orangutan memiliki tiga cara seperti itu: dengan dua kaki (memegang sesuatu dengan tangannya), dengan empat kaki, menggenggam dahan dengan jari tangan dan kaki, dan dengan satu tangan, dalam keadaan tergantung, dari waktu ke waktu meraih sesuatu dengan kakinya. .

Analisis statistik dari data yang dikumpulkan menunjukkan bahwa cara pergerakan bergantung pada jumlah dan ketebalan penyangga. Pada satu cabang yang tebal dan kuat, orangutan biasanya bergerak dengan empat kaki; pada cabang berdiameter sedang - dengan lengan. Mereka lebih suka berjalan dengan hati-hati di dahan tipis dengan kaki mereka, berpegangan pada penyangga tambahan dengan tangan mereka. Pada saat yang sama, gaya berjalan monyet sangat mirip dengan manusia - khususnya, kakinya terentang penuh di bagian lutut. Metode pergerakan inilah yang tampaknya paling aman dan efektif ketika bergerak di sepanjang cabang yang tipis, fleksibel, dan berbahaya. Keuntungan tambahannya adalah salah satu tangan tetap bebas memetik buah.

Kemampuan berjalan di dahan yang tipis bukanlah hal yang kecil bagi monyet pohon. Berkat kemampuannya tersebut, mereka dapat bergerak bebas melewati kanopi hutan dan berpindah dari pohon ke pohon tanpa turun ke tanah. Hal ini secara signifikan menghemat energi, yaitu mengurangi biaya energi untuk memperoleh makanan. Oleh karena itu, kemampuan tersebut harus dipertahankan melalui seleksi alam.

Orangutan terpisah dari batang evolusi yang sama sebelum gorila, dan gorila sebelum batang ini terpecah menjadi nenek moyang simpanse dan manusia. Para peneliti berpendapat bahwa berjalan bipedal di dahan tipis pada awalnya melekat pada nenek moyang jauh semua kera besar. Orangutan yang tinggal di hutan hujan tropis Asia Tenggara mempertahankan keterampilan ini dan mengembangkannya; gorila dan simpanse kehilangan keterampilan tersebut, malah mengembangkan karakteristik berjalan berkaki empat dengan menggunakan buku-buku jari dan gaya berjalan bipedal “setengah membungkuk” yang jarang digunakan. Hal ini dapat disebabkan oleh “pengeringan” hutan tropis di Afrika secara berkala dan penyebaran sabana. Perwakilan dari garis evolusi manusia telah belajar berjalan di tanah dengan cara yang sama seperti di cabang tipis, sambil meluruskan lutut.

Menurut Crompton dan rekan-rekannya, asumsi mereka menjelaskan dua kelompok fakta yang tampak cukup misterius dari sudut pandang hipotesis lain tentang asal usul bipedalitas. Pertama, menjadi jelas mengapa bentuk-bentuk yang mirip dengan nenek moyang manusia dan simpanse (seperti Sahelanthropus, Orrorin, dan Ardipithecus) sudah menunjukkan tanda-tanda bipedalitas yang jelas dalam struktur kerangka mereka, meskipun faktanya makhluk-makhluk ini tidak hidup di sabana. , dan di hutan. Kedua, struktur lengan dan kaki Australopithecus afarensis, perwakilan awal garis keturunan manusia yang paling banyak dipelajari, tidak lagi tampak kontradiktif. kamu Australopithecus afarensis kakinya beradaptasi dengan baik untuk berjalan bipedal, tetapi lengannya sangat panjang, ulet, lebih cocok untuk hidup di pohon dan menggenggam dahan (lihat di bawah).

Menurut penulis, manusia dan orangutan masih mempertahankan gaya berjalan bipedal yang dimiliki nenek moyang jauh mereka, namun gorila dan simpanse kehilangan gaya berjalan tersebut dan malah mengembangkan sesuatu yang baru, yaitu berjalan dengan menggunakan buku-buku jari mereka. Ternyata dalam hal ini, manusia dan orangutan harus dianggap “primitif”, dan simpanse serta gorila – “maju secara evolusioner” ( Thorpe dkk., 2007).

Ardi yang luar biasa, hominid tertua yang dipelajari dengan baik (hingga saat ini), memberikan lebih banyak kejelasan pada pertanyaan tentang asal usul bipedalisme.

Pada bulan Oktober 2009, edisi khusus jurnal Science diterbitkan, membahas hasil studi komprehensif tentang tulang Ardipithecus, monyet berkaki dua yang hidup di timur laut Ethiopia 4,4 juta tahun yang lalu. Melihat Ardipithecus ramidus dideskripsikan pada tahun 1994 dari beberapa fragmen gigi dan rahang. Pada tahun-tahun berikutnya, koleksi sisa tulang Ardipithecus diperluas secara signifikan dan kini mencakup 109 spesimen. Keberhasilan terbesar adalah penemuan sebagian besar kerangka individu perempuan, yang dengan sungguh-sungguh dipresentasikan oleh para ilmuwan kepada jurnalis dan masyarakat umum dengan nama Ardi. Dalam dokumen resmi, Ardi tercatat sebagai kerangka ARA-VP-6/500.

Sebelas artikel yang diterbitkan dalam edisi khusus Science merangkum hasil kerja tim peneliti internasional yang besar selama bertahun-tahun. Publikasi artikel-artikel ini dan protagonisnya, Ardi, dipublikasikan secara luas, tetapi ini bukan omong kosong belaka, karena studi tentang tulang Ardipithecus memungkinkan dilakukannya rekonstruksi tahap awal evolusi hominid secara lebih rinci dan akurat.

Asumsi yang dibuat sebelumnya berdasarkan penemuan-penemuan terpisah-pisah pertama membenarkan hal itu A.ramidus– kandidat yang sangat baik untuk peran penghubung transisi [seorang calon, dan bukan sekedar mata rantai peralihan, karena tidak dapat dibuktikan secara tegas dari tulang fosil bahwa seseorang adalah nenek moyang atau keturunan orang lain. Namun, dalam banyak kasus hal ini dapat dinilai dengan tingkat kepastian yang tinggi, seperti dalam kasus Ardi] antara nenek moyang manusia dan simpanse (Orrorin dan Sahelanthropus tampaknya dekat dengan nenek moyang ini) dan hominid kemudian - Australopithecus, dari mana, pada gilirannya, perwakilan pertama dari genus manusia diturunkan ( Homo).

Hingga tahun 2009, hominid tertua yang dipelajari secara detail adalah Lucy, seekor Australopithecus afarensis, yang hidup sekitar 3,2 juta tahun yang lalu ( Johanson, Pergi, 1984). Semua spesies yang lebih kuno (dalam urutan peningkatan zaman kuno: Australopithecus anamensis, Ardipithecus ramidus, Ardipithecus kadabba, Orrorin tugenensis, Sahelanthropus chadensis) dipelajari berdasarkan materi yang terpisah-pisah. Oleh karena itu, pengetahuan kita tentang struktur, gaya hidup, dan evolusi mereka juga masih terfragmentasi dan tidak akurat. Dan sekarang gelar kehormatan hominid tertua yang paling banyak dipelajari telah dengan sungguh-sungguh diberikan dari Lucy ke Ardi.

TANGGAL DAN FITUR PENGUBURAN. Tulang A.ramidus berasal dari satu lapisan sedimen setebal sekitar 3 m, terjepit di antara dua lapisan vulkanik. Usia lapisan ini ditentukan dengan menggunakan metode argon-argon [salah satu metode yang paling dapat diandalkan untuk penanggalan radiometrik batuan vulkanik. Ini adalah hasil perbaikan metode kalium-argon, berdasarkan keteguhan laju transformasi isotop radioaktif 40 K menjadi 40 Ar] dan ternyata sama (dalam kesalahan pengukuran) - 4,4 juta tahun. Artinya, lapisan bantalan tulang terbentuk (akibat banjir) dengan relatif cepat - maksimal 100.000 tahun, namun kemungkinan besar dalam beberapa milenium atau bahkan berabad-abad.

Penggalian dimulai pada tahun 1981. Secara total, lebih dari 140.000 sampel tulang vertebrata telah diperoleh, 6.000 di antaranya dapat diidentifikasi berdasarkan famili. Diantaranya ada 109 sampel A.ramidus, milik setidaknya 36 individu. Fragmen kerangka Ardi berserakan di area seluas sekitar 3 m2. Tulang-tulangnya luar biasa rapuh, sehingga mengeluarkannya dari batu membutuhkan banyak usaha. Penyebab kematian Ardi belum diketahui. Dia tidak dimakan oleh predator, tetapi sisa-sisanya tampaknya diinjak-injak habis oleh herbivora besar. Tengkoraknya rusak parah, hancur berkeping-keping.

LINGKUNGAN. Bersamaan dengan tulangnya A.ramidus Sisa-sisa berbagai hewan dan tumbuhan ditemukan. Tumbuhan hutan mendominasi di antara tumbuhan, dan hewan yang memakan daun atau buah pohon (bukan rumput) mendominasi. Dilihat dari temuan tersebut, Ardipithecus tidak hidup di sabana, melainkan di kawasan hutan, di mana kawasan hutan lebat berganti-ganti dengan kawasan hutan yang lebih jarang. Rasio isotop karbon 12 C dan 13 C pada email gigi lima individu A.ramidus menunjukkan bahwa Ardipithecus terutama memakan hasil hutan daripada sabana (rumput sabana dicirikan oleh peningkatan kandungan isotop 13 C). Inilah perbedaan Ardipithecus dari keturunannya - Australopithecus, yang menerima 30 hingga 80% karbon dari ekosistem ruang terbuka (Ardipithecus - dari 10 hingga 25%). Namun Ardipithecus masih bukan penghuni hutan murni, seperti simpanse, yang makanannya hampir 100% berasal dari hutan.

Fakta bahwa Ardipithecus hidup di hutan pada pandangan pertama tampaknya bertentangan dengan hipotesis lama, yang menyatakan bahwa tahap awal evolusi hominid dan perkembangan berjalan bipedal dikaitkan dengan jalan keluar dari hutan ke sabana. Kesimpulan serupa sebelumnya diambil dari penelitian terhadap Orrorin dan Sahelanthropus, yang juga berjalan dengan dua kaki tetapi tinggal di kawasan hutan. Namun, situasi ini dapat dilihat dari sudut pandang lain jika kita mengingat bahwa hutan tempat tinggal hominid awal tidak terlalu lebat, dan cara berjalan bipedal mereka tidak terlalu sempurna. Menurut S.V. Drobyshevsky, kombinasi "lingkungan transisi" dengan "gaya berjalan transisi" tidak menyangkal, tetapi sebaliknya, dengan cemerlang menegaskan pandangan lama. Hominid berpindah dari hutan lebat ke ruang terbuka secara bertahap, dan gaya berjalan mereka juga berangsur-angsur membaik.

TENGKORAK DAN GIGI. Tengkorak Ardi mirip dengan Sahelanthropus. Kedua spesies ini dicirikan oleh volume otak yang kecil (300–350 cm 3), foramen magnum yang bergeser ke depan (yaitu, tulang belakang menempel pada tengkorak bukan dari belakang, tetapi dari bawah, yang menunjukkan berjalan bipedal), dan juga lebih sedikit. berkembang dibandingkan pada simpanse dan gorila, gigi geraham dan gigi premolar. Rupanya, prognatisme yang diucapkan (penonjolan rahang ke depan) pada kera Afrika modern bukanlah sifat primitif dan berkembang pada mereka setelah nenek moyang mereka terpisah dari nenek moyang manusia.

Gigi Ardipithecus merupakan gigi hewan omnivora. Keseluruhan ciri (ukuran gigi, bentuknya, ketebalan email, sifat goresan mikroskopis pada permukaan gigi, komposisi isotop) menunjukkan bahwa Ardipithecus tidak mengkhususkan diri pada satu jenis makanan - misalnya, pada buah-buahan, seperti simpanse. Rupanya Ardipithecus makan di pohon dan di tanah, dan makanannya tidak terlalu keras.

Salah satu fakta terpenting adalah pada pria A.ramidus, tidak seperti kera modern (kecuali manusia), taringnya tidak lebih besar dari taring betina. Monyet jantan secara aktif menggunakan taringnya untuk mengintimidasi lawannya dan sebagai senjata. Hominid paling kuno ( Ardipithecus kadabba, Orrorin, Sahelanthropus) taring jantan juga mungkin tidak lebih besar dibandingkan taring betina, meskipun belum ada cukup data untuk kesimpulan akhir. Jelasnya, dalam garis evolusi manusia, dimorfisme seksual (perbedaan interseksual) dalam ukuran anjing menghilang sejak dini. Kita dapat mengatakan bahwa laki-laki telah mengalami “feminisasi” pada taringnya. Pada simpanse dan gorila, dimorfisme tampaknya meningkat untuk kedua kalinya; simpanse jantan mempunyai taring yang sangat besar. Bonobo jantan memiliki taring yang lebih kecil dibandingkan kera hidup lainnya. Bonobo juga dicirikan oleh tingkat agresi intraspesifik yang paling rendah. Banyak antropolog percaya bahwa ada hubungan langsung antara ukuran gigi taring jantan dan agresi intraspesifik. Dengan kata lain, dapat diasumsikan bahwa berkurangnya gigi taring pada nenek moyang kita yang jauh dikaitkan dengan perubahan tertentu dalam struktur sosial. Misalnya dengan berkurangnya konflik antar laki-laki.

UKURAN BADAN. Tinggi badan Ardi kurang lebih 120 cm, berat badan sekitar 50 kg. Ardipithecus jantan dan betina berukuran hampir sama. Dimorfisme seksual yang lemah dalam ukuran tubuh juga merupakan ciri simpanse dan bonobo modern, dengan hubungan antar jenis kelamin yang relatif setara. Sebaliknya pada gorila, dimorfisme sangat menonjol, yang biasanya dikaitkan dengan poligami dan sistem harem. Pada keturunan Ardipithecus, Australopithecus, dimorfisme seksual mungkin meningkat (lihat di bawah), meskipun hal ini tidak selalu terkait dengan dominasi laki-laki atas perempuan dan pembentukan sistem harem. Para penulis mengakui bahwa pejantan bisa saja tumbuh besar dan betina bisa menyusut karena mereka pindah ke sabana, di mana pejantan harus mengambil alih melindungi kelompok dari predator, dan betina mungkin telah belajar bekerja sama dengan lebih baik satu sama lain, sehingga membuat mereka lebih baik dalam bekerja sama. kekuatan fisik kurang penting bagi mereka.

RANGKA PASCARANIAL. Ardie berjalan di tanah dengan dua kaki, meski kurang percaya diri dibandingkan Lucy dan kerabatnya, Australopithecus. Pada saat yang sama, Ardi masih mempertahankan banyak adaptasi khusus untuk memanjat pohon secara efektif. Sejalan dengan itu, pada struktur panggul dan tungkai Ardi terdapat kombinasi ciri primitif (berorientasi memanjat) dan maju (berorientasi berjalan).

Tangan Ardi sangat terawat (tidak seperti tangan Lucy). Studi mereka memungkinkan kami menarik kesimpulan evolusioner yang penting. Seperti yang sudah kita ketahui, nenek moyang manusia, seperti simpanse dan gorila, diyakini berjalan dengan bertumpu pada buku jarinya. Cara pergerakan yang aneh ini hanya merupakan ciri khas kera dan orangutan Afrika; monyet lain biasanya bertumpu pada telapak tangan saat berjalan. Namun, tangan Ardi tidak memiliki ciri khusus yang terkait dengan “berjalan dengan buku jari”. Tangan Ardipithecus lebih fleksibel dan mobile dibandingkan simpanse dan gorila, dan dalam beberapa hal mirip dengan manusia. Sekarang jelas bahwa ciri-ciri ini bersifat primitif, asli dari hominid (dan mungkin nenek moyang manusia dan simpanse). Struktur tangan, ciri khas simpanse dan gorila (yang tidak memungkinkan mereka memanipulasi objek dengan cekatan seperti kita), sebaliknya, lebih maju dan terspesialisasi. Tangan simpanse dan gorila yang kuat dan dapat dipegang memungkinkan hewan berukuran besar ini bergerak secara efisien melalui pepohonan, namun kurang cocok untuk manipulasi halus. Tangan Ardipithecus memungkinkan dia berjalan di sepanjang dahan, bersandar pada telapak tangan, dan lebih cocok untuk pekerjaan perkakas. Oleh karena itu, dalam evolusi lebih lanjut, nenek moyang kita tidak perlu terlalu banyak “membuat ulang” tangan mereka.

Pada struktur kaki Ardipithecus terdapat mosaik tanda-tanda yang menunjukkan terjaganya kemampuan menggenggam cabang (berlawanan dengan jempol kaki) dan pada saat yang sama berjalan bipedal secara efektif (lengkungan yang lebih kaku dibandingkan kera modern). Keturunan Ardipithecus - Australopithecus - kehilangan kemampuan untuk meraih cabang dengan kaki mereka dan memperoleh struktur kaki yang hampir seluruhnya manusia.

Ardipithecus menghadirkan banyak kejutan bagi para antropolog. Menurut penulisnya, tidak ada seorang pun yang dapat meramalkan campuran ciri-ciri primitif dan canggih seperti yang ditemukan di Ardipithecus tanpa memiliki bahan paleoantropologi yang sebenarnya. Misalnya, tidak pernah terpikir oleh siapa pun bahwa nenek moyang kita pertama kali beradaptasi untuk berjalan dengan dua kaki karena transformasi pada panggul dan baru kemudian meninggalkan ibu jari yang berlawanan dan fungsi menggenggam kaki.

Oleh karena itu, studi terhadap Ardipithecus menunjukkan bahwa beberapa hipotesis populer tentang jalur evolusi hominid perlu direvisi. Banyak ciri-ciri kera modern yang ternyata tidak primitif sama sekali, melainkan ciri-ciri khusus simpanse dan gorila yang canggih, terkait dengan spesialisasi mendalam dalam memanjat pohon, bergelantungan di dahan, “berjalan dengan buku jari”, dan pola makan tertentu. Nenek moyang kita tidak memiliki ciri-ciri ini. Monyet-monyet yang menjadi asal muasal manusia tidak terlalu mirip dengan monyet-monyet yang ada saat ini.

Kemungkinan besar, hal ini tidak hanya menyangkut struktur fisik, tetapi juga perilaku dan struktur sosial. Mungkin pemikiran dan hubungan sosial simpanse bukanlah model yang baik untuk merekonstruksi pemikiran dan hubungan sosial nenek moyang kita. Dalam artikel terakhir edisi khusus Science, antropolog Amerika terkenal Owen Lovejoy menyerukan untuk meninggalkan gagasan umum yang menyatakan bahwa Australopithecus adalah sesuatu seperti simpanse yang belajar berjalan tegak. Lovejoy menekankan bahwa pada kenyataannya, simpanse dan gorila adalah primata peninggalan yang sangat unik, terspesialisasi, tersembunyi di hutan tropis yang tidak dapat ditembus dan hanya karena itu mereka bertahan hingga hari ini. Berdasarkan bukti baru, Lovejoy mengembangkan model evolusi hominid awal yang sangat menarik, yang akan dibahas di bagian selanjutnya.

Hubungan keluarga adalah kunci untuk memahami evolusi kita

Sebagian besar hipotesis tentang jalur dan mekanisme antropogenesis secara tradisional berkisar pada dua ciri unik manusia: otak besar dan aktivitas alat yang kompleks. Owen Lovejoy adalah salah satu antropolog yang percaya bahwa kunci untuk memahami asal usul kita bukanlah otak yang membesar atau peralatan batu (ciri-ciri ini muncul sangat terlambat dalam evolusi hominid), tetapi ciri-ciri unik lainnya dari garis evolusi “manusia” yang terkait dengan perilaku seksual, keluarga. hubungan dan organisasi sosial. Lovejoy mempertahankan sudut pandang ini pada awal tahun 1980-an. Pada saat yang sama, ia menyatakan bahwa peristiwa penting dalam evolusi awal hominid adalah transisi ke monogami, yaitu pembentukan pasangan kawin yang stabil ( Kegembiraan cinta, 1981). Asumsi ini kemudian berulang kali ditentang, direvisi, dikonfirmasi dan ditolak ( Butovska, 2004) [antropolog Rusia terbesar M.L. Butovskaya percaya bahwa nenek moyang kita kemungkinan besar mempraktikkan apa yang disebut monogami serial. Jenis hubungan ini merupakan ciri khas peradaban Eropa modern: mereka menikah, hidup bersama selama beberapa tahun (rata-rata, selama yang dibutuhkan untuk membesarkan anak), kemudian bercerai dan berganti pasangan. Kebiasaan serupa juga ditemukan di kalangan pemburu-pengumpul modern seperti suku Hadza di Tanzania].

Bukti baru dari Ardipithecus memperkuat argumen mengenai peran sentral perubahan perilaku sosial dan seksual dalam evolusi hominid awal. Studi terhadap Ardipithecus menunjukkan bahwa simpanse dan gorila bukanlah acuan terbaik untuk merekonstruksi pemikiran dan perilaku nenek moyang kita. Selama Lucy tetap menjadi hominid tertua yang dipelajari dengan baik, masih mungkin untuk berasumsi bahwa nenek moyang terakhir manusia dan simpanse secara umum mirip dengan simpanse. Ardi secara radikal mengubah situasi ini. Menjadi jelas bahwa banyak ciri-ciri simpanse dan gorila yang relatif baru diperoleh ciri-ciri khusus primata peninggalan ini. Nenek moyang manusia tidak memiliki ciri-ciri tersebut. Jika apa yang dikatakan di atas benar untuk kaki, tangan, dan gigi, mungkin juga berlaku untuk perilaku dan hubungan keluarga. Oleh karena itu, kita tidak boleh berasumsi bahwa kehidupan sosial nenek moyang kita sama dengan simpanse modern. Selain simpanse, kita dapat fokus pada informasi yang disediakan oleh bahan fosil.

Lovejoy sangat mementingkan fakta bahwa Ardipithecus jantan, sebagaimana telah disebutkan, tidak memiliki taring besar, yang, seperti monyet lainnya, dapat terus diasah dengan geraham rahang bawah dan digunakan sebagai senjata dan alat untuk mengintimidasi pesaing jantan. . Pengurangan gigi taring pada hominid selanjutnya—Australopithecus dan manusia—sebelumnya telah ditafsirkan sebagai produk sampingan dari pembesaran gigi geraham (geraham) atau sebagai konsekuensi dari perkembangan industri litik, yang membuat senjata alami ini menjadi mubazir. Telah lama diketahui bahwa jumlah gading menurun jauh sebelum produksi peralatan batu dimulai (sekitar 2,6 juta tahun yang lalu). Sebuah studi tentang Ardipithecus menunjukkan bahwa pengurangan taring juga terjadi jauh sebelum geraham Australopithecus tumbuh (yang mungkin disebabkan oleh keluarnya ke sabana dan masuknya rimpang keras ke dalam makanan). Oleh karena itu, hipotesis tentang alasan sosial berkurangnya gigi taring mulai terlihat lebih meyakinkan. Gigi taring besar pada primata jantan merupakan indikator agresi intraspesifik yang dapat diandalkan. Oleh karena itu, penurunan jumlah hominid awal kemungkinan besar menunjukkan bahwa hubungan antar pejantan menjadi lebih toleran. Mereka mulai jarang bertengkar satu sama lain mengenai perempuan, wilayah, dan dominasi dalam kelompok.

Kera pada umumnya dicirikan oleh apa yang disebut strategi-K . Keberhasilan reproduksi mereka tidak terlalu bergantung pada kesuburan, melainkan pada kelangsungan hidup anak-anaknya. Kera mempunyai masa kanak-kanak yang panjang, dan kera betina menghabiskan banyak waktu dan tenaga untuk membesarkan setiap bayi. Saat betina sedang menyusui anaknya, dia tidak mampu untuk hamil. Akibatnya, laki-laki terus-menerus dihadapkan pada masalah kurangnya perempuan yang “berkualifikasi”. Simpanse dan gorila menyelesaikan masalah ini dengan paksa. Simpanse jantan bersatu dalam kelompok yang bertarung dan melakukan penggerebekan di wilayah kelompok tetangga, mencoba memperluas wilayah kekuasaan mereka dan mendapatkan akses ke betina baru. Gorila jantan mengusir calon pesaing dari keluarganya dan berusaha menjadi pemilik tunggal harem. Bagi keduanya, taring besar bukanlah sebuah kemewahan, melainkan sarana untuk meninggalkan keturunan lebih banyak. Mengapa hominid awal meninggalkan mereka?

Komponen penting lainnya dari strategi reproduksi banyak primata adalah apa yang disebut perang sperma. Mereka adalah ciri-ciri spesies yang mempraktikkan hubungan seksual bebas dalam kelompok yang terdiri dari banyak jantan dan betina. Testis yang besar adalah indikator perang sperma yang dapat diandalkan. Gorila, dengan haremnya yang dijaga ketat, dan orangutan yang menyendiri (juga merupakan pelaku poligami, meskipun pasangan mereka biasanya hidup terpisah daripada dalam satu kelompok) memiliki testis yang relatif kecil, sama seperti manusia. Simpanse yang telah terbebaskan secara seksual mempunyai testis yang besar. Indikator penting juga adalah kecepatan produksi sperma, konsentrasi sperma di dalamnya dan adanya protein khusus dalam cairan mani yang menimbulkan hambatan bagi sperma asing. Berdasarkan totalitas semua tanda-tanda ini, kita dapat menyimpulkan bahwa dalam sejarah evolusi manusia pernah terjadi perang sperma, tetapi perang tersebut sudah lama tidak lagi memainkan peran penting.

Jika hominid awal jantan tidak berkelahi satu sama lain demi betina dan tidak terlibat dalam perang sperma, maka mereka menemukan cara lain untuk memastikan keberhasilan reproduksi mereka. Metode ini diketahui, tetapi cukup eksotik - hanya sekitar 5% mamalia yang mempraktikkannya. Ini adalah monogami - pembentukan pasangan suami istri yang kuat. Jantan dari spesies monogami cenderung berperan aktif dalam merawat keturunannya.

Lovejoy percaya bahwa monogami mungkin berevolusi dari perilaku yang ditemukan pada beberapa primata, termasuk (walaupun jarang) simpanse. Kita berbicara tentang “kerja sama yang saling menguntungkan” antara kedua jenis kelamin berdasarkan prinsip “seks dengan imbalan makanan.” Perilaku ini mungkin berkembang sangat kuat pada hominid awal karena pola makan mereka. Ardipithecus adalah hewan omnivora, mencari makan di pohon dan di tanah, dan pola makan mereka jauh lebih bervariasi dibandingkan simpanse dan gorila. Perlu diingat bahwa di antara kera, omnivora tidak identik dengan makan sembarangan - sebaliknya, hal ini menyiratkan selektivitas yang tinggi, gradasi preferensi makanan, dan peningkatan daya tarik sumber daya makanan tertentu yang langka dan berharga. Gorila, yang memakan dedaunan dan buah-buahan, mampu berjalan dengan malas di hutan, hanya bergerak beberapa ratus meter sehari. Ardipithecus omnivora harus bertindak lebih energik dan menempuh jarak yang lebih jauh untuk mendapatkan sesuatu yang enak. Pada saat yang sama, bahaya tersangkut di gigi predator semakin meningkat. Hal ini sangat sulit terutama bagi betina yang memiliki anak. Dalam kondisi seperti ini, strategi “seks dengan imbalan makanan” menjadi sangat menguntungkan bagi perempuan. Laki-laki yang menyusui perempuan juga meningkatkan keberhasilan reproduksinya karena keturunannya memiliki peluang bertahan hidup yang lebih baik.

Simpanse mencuri buah dari kebun orang lain untuk memikat betina.

Sebuah tim ahli zoologi internasional dari AS, Inggris, Portugal dan Jepang menghabiskan waktu dua tahun untuk mengamati satu keluarga simpanse liar di hutan sekitar desa Bossou di Guinea, dekat perbatasan dengan Pantai Gading dan Liberia. simpanse liar, tidak dimanjakan oleh perhatian dan pelatihan manusia yang mengganggu.

Wilayah keluarga tersebut menempati area seluas kurang lebih 15 km2 dan berdekatan dengan tempat tinggal manusia. Perekonomian rakyat juga mencakup perkebunan pohon buah-buahan. Keluarga simpanse pada waktu yang berbeda terdiri dari 12 hingga 22 individu, dan hanya tiga di antaranya yang selalu jantan. Laki-laki ini terus-menerus menyerbu perkebunan buah-buahan. Rata-rata, setiap pejantan memanjat kebun orang lain 22 kali sebulan. Laki-laki memahami bahaya dari usaha ilegal tersebut, menunjukkan kegelisahan mereka dengan ciri khas garukan. Saat melakukan bisnis, sang jantan terus melihat sekeliling untuk melihat apakah ada yang melihat, lalu dengan cepat memanjat pohon, langsung memetik dua buah - satu di giginya, yang lain di tangannya - dan dengan cepat, segera meninggalkan wilayah berbahaya itu.

Penggerebekan pencuri yang dilakukan simpanse tampak seperti perampokan anak-anak ke kebun tetangga untuk mendapatkan apel. Dan tujuan dari penggerebekan ini, ternyata, tidak jauh berbeda dengan pemikiran sang anak laki-laki: untuk memamerkan barang rampasan kepada rekan-rekannya dan tampil sebagai pahlawan bagi para gadis. Simpanse tidak membawa buah curian ke keluarganya untuk dimakan secara diam-diam di pojokan. Laki-laki memperlakukan perempuan dengan mereka!

Harus diingat bahwa simpanse, seperti kera lainnya, jarang berbagi makanan satu sama lain (kecuali, tentu saja, ibu dan bayinya). Dan suguhan ini tidak gratis. Laki-laki menawarkannya kepada perempuan yang siap kawin. Betina berperilaku benar dan tidak meminta hadiah, sang jantan sendiri yang memilih siapa yang akan ditraktir. Seperti yang bisa kita lihat, strategi “seks dengan imbalan makanan” pada kelompok simpanse yang bebas memilih juga bisa berhasil, meski tidak seefektif monogami.

Dalam keluarga ini, salah satu perempuan jelas lebih unggul dari yang lain dalam hal daya tarik. Dalam 83% kasus, laki-laki mentraktirnya dengan buah. Setelah itu, sang betina, setelah menerima pacaran, pindah bersama yang terpilih ke perbatasan wilayah. Pada saat yang sama, dia jelas lebih menyukai pacaran salah satu pelamar, dan ini sama sekali bukan laki-laki alfa yang dominan, tetapi laki-laki beta bawahan: dia menghabiskan lebih dari separuh waktunya bersamanya. Laki-laki yang dominan lebih kecil kemungkinannya untuk berbagi buah-buahan haram dengannya: hanya 14% kasus yang mengundang perempuan untuk mengobati dirinya sendiri.

Para pengamat juga mencatat fakta berikut: laki-laki lebih menyukai perempuan ini, meskipun faktanya ada keluarga lain yang secara fisiologis lebih siap untuk bereproduksi. Sebuah pemikiran yang tidak diundang segera terlintas dalam pikiran bahwa simpanse jantan menilai teman betina mereka tidak hanya berdasarkan kesiapan mereka untuk bereproduksi, tetapi juga berdasarkan kriteria subjektif lainnya, tetapi, tentu saja, penulis publikasi menahan diri dari spekulasi semacam itu. Pengamatan luar biasa ini membawa mereka pada kesimpulan yang masuk akal bahwa bagi simpanse, mencuri bukanlah cara untuk mendapatkan makanan. Lagi pula, mereka tidak berbagi pangan “asli” dari hutan. Ini adalah cara untuk mempertahankan otoritas Anda, seperti tipikal laki-laki dominan, atau untuk memenangkan simpati perempuan ( Hocking dkk., 2007).

Jika hominid purba jantan membuat aturan untuk membawa makanan kepada betina, maka seiring waktu adaptasi khusus harus dikembangkan untuk memfasilitasi perilaku ini. [Pada hewan cerdas seperti monyet, perilakunya mungkin pertama-tama berubah, dan perubahan tersebut akan dipertahankan dari generasi ke generasi melalui peniruan dan pembelajaran, sebagai tradisi budaya. Hal ini menyebabkan perubahan arah seleksi, karena mutasi yang membuat hidup lebih mudah bagi perilaku tertentu kini akan dipertahankan dan menyebar. Akibatnya, hal ini dapat mengarah pada konsolidasi karakteristik psikologis, fisiologis, dan morfologi baru. Cara pembentukan inovasi evolusioner ini disebut efek Baldwin. Kami akan membicarakannya lebih lanjut di bab mendatang]. Informasi yang diperoleh harus diangkut dalam jarak yang cukup jauh. Tidak mudah jika Anda berjalan dengan empat kaki. Lovejoy percaya bahwa bipedalitas, ciri paling mencolok dari hominid, berevolusi justru sehubungan dengan kebiasaan menyediakan makanan untuk betina. Insentif tambahannya bisa berupa penggunaan alat-alat primitif (misalnya tongkat) untuk memilih objek makanan yang sulit dijangkau.

Perubahan perilaku tersebut seharusnya mempengaruhi sifat hubungan sosial dalam kelompok. Perempuan tertarik, pertama-tama, untuk memastikan bahwa laki-laki tidak meninggalkannya, dan laki-laki - bahwa perempuan tidak selingkuh. Pencapaian kedua tujuan tersebut sangat terhambat oleh cara primata betina "mengiklankan" ovulasi, atau waktu subur betina. Iklan semacam itu bermanfaat jika masyarakat diorganisasi seperti simpanse. Namun dalam masyarakat dengan dominasi ikatan pasangan yang stabil, yang dikembangkan berdasarkan strategi “seks dengan imbalan makanan”, perempuan sama sekali tidak tertarik untuk mengatur pantangan jangka panjang bagi laki-lakinya (dia akan berhenti makan atau bahkan pergi). untuk orang lain, bajingan!). Selain itu, hal ini bermanfaat bagi perempuan karena laki-laki tidak dapat menentukan sama sekali apakah pembuahan mungkin terjadi saat ini. Banyak mamalia mendeteksi hal ini melalui penciuman, tetapi pada hominid, seleksi lebih memilih pengurangan banyak reseptor penciuman. Laki-laki dengan indera penciuman yang buruk memberi makan keluarga mereka dengan lebih baik—dan menjadi pasangan kawin yang lebih diinginkan.

Laki-laki, pada bagiannya, juga tidak tertarik pada perempuan yang mengiklankan kesiapannya untuk hamil dan menciptakan kegembiraan yang tidak perlu di antara laki-laki lain - terutama jika dia sendiri sedang “berburu.” Wanita yang menyembunyikan ovulasi menjadi pasangan pilihan karena mereka memiliki lebih sedikit alasan untuk melakukan perzinahan.

Akibatnya, hominid betina kehilangan semua tanda kesiapan (atau ketidaksiapan) eksternal untuk pembuahan; termasuk, berdasarkan ukuran kelenjar susu, menjadi tidak mungkin untuk menentukan apakah seorang wanita sekarang memiliki bayi. Pada simpanse, seperti pada primata lainnya (kecuali manusia), ukuran kelenjar susu menunjukkan kesuburan betina. Payudara yang membesar merupakan tanda bahwa seorang wanita sedang menyusui bayi dan tidak dapat mengandung bayi baru. Simpanse jantan jarang kawin dengan betina menyusui dan tidak tertarik pada payudara yang membesar.

Manusia adalah satu-satunya primata yang betinanya memiliki payudara yang membesar secara permanen (dan beberapa jantan menyukainya). Namun mengapa sifat ini awalnya berkembang - untuk menarik perhatian pria atau, mungkin, untuk mengecilkan hati mereka? Lovejoy menganggap opsi kedua lebih masuk akal. Ia percaya bahwa pembesaran payudara secara permanen, yang tidak memberikan informasi apa pun tentang kemampuan perempuan untuk hamil, adalah bagian dari serangkaian tindakan untuk memperkuat monogami dan mengurangi permusuhan antar laki-laki.

Ketika ikatan pasangan menguat, preferensi perempuan secara bertahap akan bergeser dari laki-laki yang paling agresif dan dominan menjadi yang paling mengasuh. Pada spesies hewan yang pejantannya tidak peduli pada keluarganya, memilih pejantan yang “paling keren” (dominan, maskulin) sering kali merupakan strategi terbaik bagi betina. Pengasuhan ayah terhadap keturunannya secara radikal mengubah situasi. Sekarang jauh lebih penting bagi perempuan (dan keturunannya) bahwa laki-laki menjadi pemberi nafkah yang dapat diandalkan. Tanda-tanda eksternal dari maskulinitas (maskulinitas) dan agresivitas, seperti taring besar, mulai membuat perempuan menjauhi daripada menarik perhatian mereka. Laki-laki dengan gigi taring besar kemungkinan besar akan meningkatkan keberhasilan reproduksinya melalui cara-cara paksa, melalui perkelahian dengan laki-laki lain. Suami seperti itu ketinggalan zaman ketika suami pencari nafkah yang rajin dan dapat diandalkan dibutuhkan untuk kelangsungan hidup keturunannya. Perempuan yang memilih suami pejuang membesarkan lebih sedikit anak dibandingkan mereka yang memilih pekerja keras yang tidak agresif. Akibatnya, betina mulai lebih menyukai jantan dengan taring kecil - dan di bawah pengaruh seleksi seksual, taringnya cepat mengecil.

Wanita sedih tidak memilih pria yang paling berani

Hanya sedikit ahli biologi yang menyangkal bahwa adaptasi yang terkait dengan pilihan pasangan hidup memainkan peran besar dalam evolusi (lihat bab “Asal Usul Manusia dan Seleksi Seksual”). Namun, masih banyak kekurangan dalam pengetahuan kita tentang adaptasi ini. Selain kesulitan teknis semata, studi mereka terhambat oleh stereotip. Misalnya, para peneliti sering mengabaikan kemungkinan yang tampaknya jelas bahwa preferensi kawin berbagai individu dalam spesies yang sama tidak harus sama. Tampaknya wajar bagi kita untuk berpikir bahwa jika, misalnya, rata-rata burung merak lebih menyukai burung merak jantan dengan ekor yang besar dan cerah, maka hal ini pasti berlaku untuk semua burung merak sepanjang masa. Namun hal ini belum tentu demikian. Secara khusus, apa yang disebut pilihan dengan memperhatikan diri sendiri adalah mungkin - ketika seseorang lebih memilih pasangan yang agak mirip atau, sebaliknya, tidak mirip dengan dirinya. Selain itu, bahkan untuk individu yang sama, preferensi dapat berubah tergantung pada situasinya - misalnya, pada tingkat stres atau fase siklus estrus.

Keberhasilan memilih pasangan seksual adalah masalah hidup dan mati gen Anda, yang pada generasi berikutnya akan bercampur dengan gen pasangan pilihan Anda. Artinya, setiap perubahan herediter yang sedikit pun mempengaruhi pilihan optimal akan didukung secara intensif atau, sebaliknya, ditolak oleh seleksi alam. Oleh karena itu, kami berhak berharap bahwa algoritme pemilihan pasangan yang telah berkembang selama evolusi pada organisme berbeda bisa menjadi sangat canggih dan fleksibel. Argumen-argumen ini cukup dapat diterapkan pada masyarakat. Penelitian di bidang ini dapat membantu menemukan pendekatan ilmiah untuk memahami nuansa paling halus dari hubungan dan perasaan manusia. Namun, sejauh ini hanya sedikit penelitian yang dilakukan.

Baru-baru ini, dua artikel yang tampaknya sama sekali tidak berhubungan diterbitkan di jurnal Evolutionary Psychology dan BMC Evolutionary Biology. Satu penelitian dilakukan pada manusia, penelitian lainnya dilakukan pada burung pipit, namun pola yang teridentifikasi pada keduanya serupa. Setidaknya itu membuat Anda berpikir.

Mari kita mulai dengan burung pipit. Burung-burung ini bersifat monogami, yaitu membentuk pasangan yang stabil, dan kedua orang tuanya merawat keturunannya, tetapi perzinahan sering terjadi. Singkatnya, hubungan keluarga di antara burung pipit tidak jauh berbeda dengan hubungan yang ditemukan di sebagian besar populasi manusia. Pada burung pipit jantan, tanda utama kejantanannya adalah adanya bintik hitam di bagian dada.

Telah terbukti bahwa ukuran bintik merupakan indikator “jujur” mengenai kesehatan dan kekuatan laki-laki (yang bergantung pada kualitas gen) dan berhubungan langsung dengan status sosialnya. Jantan dengan bintik besar menempati wilayah terbaik, lebih berhasil mempertahankan betinanya dari serangan jantan lain, dan rata-rata menghasilkan lebih banyak keturunan dibandingkan jantan dengan bintik kecil. Telah terbukti juga bahwa keberhasilan reproduksi perempuan yang telah menghubungkan hidup mereka dengan pemilik lahan yang luas, di sebagian besar populasi, rata-rata lebih tinggi dibandingkan dengan “pecundang” yang mendapatkan laki-laki yang kurang cerdas sebagai suami mereka.

Dari fakta-fakta ini, nampaknya dapat disimpulkan bahwa akan selalu bermanfaat bagi burung pipit untuk memberikan preferensi kepada burung jantan yang berbintik besar. Ilmuwan Austria dari Institut Etologi dinamai demikian. Konrad Lorenz di Wina. Mereka berpendapat bahwa preferensi perempuan mungkin bergantung pada kondisi mereka sendiri. Secara khusus, perempuan yang kondisi fisiknya buruk diharapkan tidak terlalu pilih-pilih. Berkurangnya selektivitas pada individu yang tidak menarik sebelumnya telah dicatat pada beberapa spesies hewan.

Rasio berat badan dengan panjang dadu metatarsus digunakan sebagai ukuran kondisi fisik betina. Indikator ini hanya mencerminkan kegemukan seekor burung, yang pada gilirannya bergantung pada kesehatannya dan kondisi tempat ia dibesarkan. Diketahui bahwa nilai burung pengicau berkorelasi positif dengan indikator keberhasilan reproduksi betina, seperti ukuran kandang dan jumlah anak ayam yang bertahan hidup.

Eksperimen tersebut melibatkan 96 burung pipit dan 85 burung pipit yang ditangkap di Kebun Binatang Wina. Ukuran awal (panjang) bintik hitam pada semua jantan yang dipilih untuk percobaan kurang dari 35 mm. Untuk separuh jantan, bintik tersebut digambar dengan spidol hitam berukuran hingga 35 mm, yang kira-kira sesuai dengan ukuran rata-rata bintik pada jantan spesies ini, dan untuk separuh lainnya - hingga 50 mm, yang sesuai dengan ukuran maksimum. ukuran. Preferensi perempuan ditentukan dengan menggunakan metode standar yang biasa digunakan dalam penelitian serupa. Dua jantan dengan ukuran bintik berbeda ditempatkan di dua kandang luar, dan seekor betina ditempatkan di kandang tengah dan mereka melihat jantan mana yang akan menghabiskan lebih banyak waktu di sebelahnya.

Ternyata ada korelasi negatif yang kuat antara kegemukan perempuan dan waktu yang dia habiskan di dekat kedua laki-laki yang “lebih buruk”. Dengan kata lain, semakin buruk kondisi betina, semakin sedikit waktu yang ia habiskan di samping pemilik tempat yang luas dan semakin kuat ketertarikannya terhadap pejantan yang memiliki tempat yang berukuran sedang. Pada saat yang sama, bertentangan dengan perkiraan teoritis, perempuan yang diberi makan cukup tidak menunjukkan selektivitas yang jelas. Rata-rata, mereka menghabiskan jumlah waktu yang sama di dekat kedua pejantan tersebut. Sebaliknya, perempuan yang mengalami stunting menunjukkan selektivitas yang ketat: mereka lebih menyukai laki-laki yang “rata-rata” dan menghindari laki-laki yang bertubuh besar.

Hal ini tampaknya merupakan salah satu studi etologi pertama yang menunjukkan preferensi terhadap laki-laki inferior dibandingkan perempuan inferior. Hasil serupa diperoleh pada kutilang zebra, dan karya ini juga diterbitkan baru-baru ini ( Holveck, Riebel, 2010). Sebelumnya, hal serupa terlihat pada ikan stickleback ( Bakkeret dkk., 1999). Berbeda dengan burung pipit Wina, burung kutilang dan stickleback betina yang bertubuh bagus jelas lebih menyukai burung jantan yang “berkualitas tinggi”.

Para penulis berpendapat bahwa preferensi aneh burung pipit kurus mungkin disebabkan oleh fakta bahwa burung pipit jantan yang berbintik kecil adalah ayah yang lebih perhatian. Beberapa fakta dan pengamatan menunjukkan bahwa laki-laki lemah yang memiliki bintik kecil mencoba mengkompensasi kekurangan mereka dengan mengambil lebih banyak masalah sebagai orang tua. Seekor burung pipit yang kuat pada prinsipnya dapat beternak anakan tanpa bantuan pasangannya, sehingga ia mampu mengambil pejantan yang sehat dan kuat dengan kedudukan yang besar sebagai suaminya, meskipun ia adalah ayah yang buruk, dengan harapan dapat memperoleh keturunan. akan mewarisi kesehatan dan kekuatannya. Perempuan yang lemah tidak bisa bertahan sendirian, sehingga lebih menguntungkan baginya untuk memilih pasangan yang kurang “bergengsi” jika ada harapan bahwa ia akan menghabiskan lebih banyak energi untuk keluarga. Bukankah ini mengingatkan kita pada situasi yang berkembang, menurut Lovejoy, di kalangan Ardipithecus?

Penelitian sebelumnya menunjukkan bahwa preferensi perempuan mungkin berbeda-beda di antara populasi burung pipit. Dalam beberapa populasi, perempuan, rata-rata, seperti yang diharapkan menurut teori, lebih memilih laki-laki dengan bintik terbesar. Di kebun binatang lain, hal ini tidak diamati (seperti pada populasi Kebun Binatang Wina). Menurut penulis, variabilitas ini sebagian dijelaskan oleh fakta bahwa populasi yang berbeda mungkin memiliki jumlah perempuan yang berbeda dalam kondisi fisik yang baik dan buruk ( Grigio, Hoi, 2010).

Penelitian serupa, namun tidak pada burung pipit, melainkan pada manusia, dilakukan oleh psikolog dari Oklahoma State University. Mereka mengkaji pengaruh pemikiran tentang kematian terhadap bagaimana perempuan menilai daya tarik wajah laki-laki yang bervariasi dalam derajat maskulinitas (maskulinitas).

Jika kita berbicara tentang preferensi “rata-rata”, maka wanita cenderung lebih menyukai wajah yang lebih maskulin jika mereka sendiri berada dalam fase siklus menstruasi ketika kemungkinan terjadinya pembuahan tinggi. Ketika kemungkinan terjadinya pembuahan rendah, wanita biasanya lebih memilih pria dengan wajah yang lebih feminim (feminin).

Ketertarikan para psikolog terhadap efek pengingat kematian berasal dari fakta bahwa, seperti yang ditunjukkan oleh banyak pengamatan dan eksperimen, pengingat tersebut memiliki dampak besar pada perilaku reproduksi masyarakat. Salah satu wujud dari pengaruh ini adalah melonjaknya angka kelahiran, yang sering terjadi setelah terjadinya bencana besar atau bencana alam. Pengingat akan keniscayaan kematian meningkatkan minat masyarakat terhadap bidang reproduksi dan merangsang keinginan untuk memiliki anak. Misalnya, jika subjek diingatkan sebelum tes bahwa mereka fana, persentase respons positif terhadap pertanyaan seperti “Apakah Anda ingin punya anak lagi?” meningkat secara nyata. Ada beberapa penelitian serupa, dan semuanya memberikan hasil yang serupa. Di Tiongkok, setelah diingatkan akan kematian, masyarakat menjadi kurang mendukung kebijakan pengendalian kelahiran; di Amerika dan Israel, pengingat seperti itu meningkatkan kesediaan remaja putri untuk melakukan hubungan seksual yang “berisiko” dan berisiko hamil.

Psikolog dari Universitas Oklahoma memutuskan untuk menguji apakah pengingat kematian mempengaruhi preferensi perempuan ketika mengevaluasi wajah laki-laki. Penelitian tersebut melibatkan 139 siswi yang tidak mengonsumsi obat hormonal. Subyek dibagi secara acak menjadi dua kelompok – eksperimen dan kontrol. Sebelum pengujian, siswa kelompok pertama diminta untuk menulis esai pendek dengan topik “Perasaan saya tentang kematian saya sendiri dan apa yang akan terjadi pada saya ketika saya meninggal.” Untuk kelompok kontrol, topik esai “kematian” diganti dengan “ujian mendatang”. Kemudian, sesuai dengan metode yang diterima, para siswa menyelesaikan tugas singkat yang “mengganggu” sehingga ada waktu berlalu antara pengingat kematian dan ujian. Setelah itu, subjek disuguhkan rangkaian wajah yang dihasilkan komputer - dari yang sangat maskulin hingga yang sangat feminin. Penting untuk memilih yang “paling menarik” dari wajah-wajah ini.

Ternyata pengingat akan kematian sangat mempengaruhi preferensi perempuan. Siswa dalam kelompok kontrol, seperti dalam semua penelitian serupa sebelumnya, lebih menyukai wajah yang lebih maskulin jika mereka sendiri siap untuk hamil, dan kurang maskulin jika mereka berada dalam fase siklus ketika kemungkinan besar tidak akan terjadi pembuahan. Namun di antara siswa yang harus menulis esai tentang kematiannya sendiri, selera mereka berubah secara dramatis: mereka menyukai wajah yang kurang maskulin pada fase subur dan lebih menyukai wajah maskulin pada fase tidak subur.

Para penulis mendiskusikan beberapa kemungkinan interpretasi dari hasil yang diperoleh (jelas banyak yang dapat ditemukan). Salah satu penjelasan yang diajukan tampaknya paling menarik mengingat data tentang burung pipit dan ardipithecines yang dijelaskan di atas. Mungkin pengingat akan kematian mendorong perempuan untuk memilih bukan “gen yang baik” untuk calon anak mereka, namun “ayah yang penuh perhatian.” Faktanya, pada laki-laki, seperti halnya burung pipit, terdapat korelasi negatif antara parahnya sifat maskulin dengan kecenderungan mengurus istri dan anak. Selain itu, laki-laki dengan wajah paling maskulin rata-rata cenderung tidak melakukan perilaku prososial dan kepatuhan terhadap norma-norma sosial. Mereka lebih agresif, dan oleh karena itu hidup bersama mereka mengandung risiko tertentu. Mungkin, pemikiran tentang kematian yang tak terhindarkan dapat mempengaruhi wanita dengan cara yang sama seperti burung pipit - kesadaran akan kelemahan mereka sendiri. Keduanya mendorong perempuan untuk tidak bergantung pada “gen yang baik”, namun pada ayah yang berpotensi lebih peduli ( Vaughn dkk. 2010). Mungkinkah adik-adik Ardi yang dibebani anak, omnivora, selalu lapar, merasakan hal yang sama?

Model Lovejoy adalah "kompleks adaptif" hominid awal. Panah di antara persegi panjang menunjukkan hubungan sebab-akibat, panah di dalam persegi panjang menunjukkan kenaikan atau penurunan indikator terkait. Pada nenek moyang terakhir manusia dan simpanse, kelompok kemungkinan besar terdiri dari banyak jantan dan betina yang kawin silang secara relatif bebas. Mereka memiliki polimorfisme sedang dalam ukuran anjing dan tingkat agresi yang rendah antar pejantan; Perang sperma pun terjadi. Hominid awal mengembangkan tiga ciri unik (segitiga gelap), dua di antaranya didokumentasikan dalam catatan fosil (bipedalisme dan gigi taring berkurang). Hubungan sebab-akibat yang disarankan: 1) kebutuhan untuk membawa makanan menyebabkan berkembangnya bipedalitas; 2) pilihan pasangan yang tidak agresif oleh perempuan menyebabkan berkurangnya taring; 3) kebutuhan untuk melindungi dari “perselingkuhan” (pada kedua jenis kelamin) mengarah pada perkembangan ovulasi tersembunyi. Proses evolusi ini dihasilkan oleh dua kelompok faktor: strategi pangan hominid awal (kolom kiri) dan “dilema demografis” yang disebabkan oleh intensifikasi strategi-K (kolom kanan). Tekanan seleksi yang disebabkan oleh faktor-faktor ini mengarah pada berkembangnya strategi seks untuk makanan. Peningkatan pertumbuhan jantan dan kerja sama yang efektif antara jantan di Australopithecus afarensis memastikan efektivitas serangan mencari makan secara kolektif. Hal ini memungkinkan pengembangan lebih lanjut produksi bangkai di sabana, dan kemudian perburuan kolektif (genus Homo). “Revolusi ekonomi” ini berkontribusi pada peningkatan adaptasi terhadap berjalan bipedal, penguatan lebih lanjut kerja sama intra-kelompok dan pengurangan agresi intra-kelompok, peningkatan jumlah energi yang dapat dialokasikan untuk membesarkan keturunan, dan peningkatan jumlah kelahiran. tingkat dan kelangsungan hidup anak-anak. Hal ini juga melonggarkan pembatasan pengembangan jaringan bernilai tinggi (otak). Berdasarkan gambar dari Lovejoy, 2009.

Akibat peristiwa-peristiwa yang dijelaskan, nenek moyang kita membentuk masyarakat dengan tingkat agresi intra-kelompok yang berkurang. Mungkin agresi antarkelompok juga menurun, karena dengan gaya hidup yang dijalani Ardipithecus, sulit untuk mengasumsikan perilaku teritorial yang berkembang. Distribusi sumber daya yang tidak merata di seluruh wilayah, kebutuhan untuk melakukan perjalanan jarak jauh untuk mencari makanan yang berharga, tingginya risiko dimakan oleh predator - semua ini mempersulit (walaupun tidak sepenuhnya mengecualikan) adanya batasan yang jelas. antar kelompok dan perlindungannya.

Pengurangan agresi intrakelompok menciptakan prasyarat bagi pengembangan kerja sama dan gotong royong. Berkurangnya antagonisme antar betina memungkinkan mereka bekerja sama dalam merawat anak-anaknya. Berkurangnya antagonisme antar pejantan memudahkan pengorganisasian serangan gabungan untuk mendapatkan makanan. Simpanse juga kadang-kadang melakukan perburuan kolektif, serta pertarungan kolektif melawan kelompok simpanse tetangga. Pada hominid awal, perilaku ini mungkin jauh lebih berkembang.

Hal ini membuka peluang ekologi baru bagi hominid. Sumber daya makanan yang berharga, yang tidak mungkin atau sangat berbahaya diperoleh sendirian (atau dalam kelompok kecil yang tidak terorganisir dengan baik, siap berpencar kapan saja), tiba-tiba tersedia ketika hominid jantan belajar bersatu menjadi kelompok yang erat, di mana setiap orang dapat mengandalkannya. seorang kawan.

Dari sini tidak sulit untuk menyimpulkan perkembangan selanjutnya oleh keturunan Ardipithecus dari jenis sumber daya yang benar-benar baru - termasuk transisi ke memakan bangkai di sabana (tidak diragukan lagi ini adalah bisnis yang sangat berisiko, membutuhkan kerja sama tingkat tinggi antar pejantan. ; lihat di bawah), dan kemudian perburuan kolektif untuk hewan-hewan besar.

Pembesaran otak selanjutnya dan perkembangan industri litik dalam model Lovejoy muncul sebagai konsekuensi sekunder - dan bahkan sampai batas tertentu tidak disengaja - dari arah spesialisasi yang diambil oleh hominid awal. Nenek moyang simpanse dan gorila memiliki kemampuan awal yang sama, tetapi mereka “dipimpin” melalui jalur evolusi yang berbeda: mereka mengandalkan solusi yang kuat untuk masalah perkawinan, dan oleh karena itu tingkat antagonisme intra-kelompok tetap tinggi dan tingkat kerjasama. rendah. Tugas-tugas kompleks, yang penyelesaiannya memerlukan tindakan terkoordinasi dari tim yang erat dan bersahabat, tetap tidak dapat diakses oleh mereka, dan akibatnya, monyet-monyet ini tidak pernah menjadi cerdas. Hominid "memilih" solusi yang tidak konvensional - monogami, strategi yang agak langka di kalangan mamalia, dan ini pada akhirnya membawa mereka pada perkembangan kecerdasan.

Model Lovejoy menyatukan tiga ciri unik hominid: bipedalisme, gigi taring kecil, dan ovulasi tersembunyi. Keunggulan utamanya justru terletak pada kenyataan bahwa ia memberikan penjelasan terpadu untuk ketiga ciri tersebut, dan tidak mencari alasan tersendiri untuk masing-masing ciri tersebut.

Model Lovejoy telah ada selama 30 tahun. Semua komponennya telah lama menjadi bahan diskusi yang ramai dalam literatur ilmiah. Lovejoy mengandalkan berbagai fakta dan perkembangan teoritis, dan tidak hanya pada sedikit informasi dan penalaran sederhana yang dapat disajikan dalam sebuah buku populer. Data baru tentang Ardipithecus sangat cocok dengan teori Lovejoy dan memungkinkan untuk memperjelas rinciannya. Lovejoy sangat menyadari bahwa modelnya bersifat spekulatif dan beberapa aspeknya tidak mudah untuk dikonfirmasi atau disangkal ( Kegembiraan cinta, 2009). Namun demikian, menurut pendapat saya, ini adalah teori yang bagus, konsisten dengan sebagian besar fakta yang diketahui. Kita dapat berharap bahwa penemuan-penemuan antropologi berikutnya secara bertahap akan membuat beberapa ketentuannya diterima secara umum.

Kembali ke masa kecil?

Kami telah mengatakan di atas bahwa pengurangan gigi taring pada hominid jantan dapat dianggap sebagai “feminisasi”. Memang benar, pengurangan salah satu ciri kera “jantan” membuat hominid jantan lebih mirip dengan betina. Hal ini mungkin disebabkan oleh penurunan produksi hormon seks pria atau penurunan sensitivitas jaringan tertentu terhadap hormon tersebut.

Lihat orangutan dan gorila di kebun binatang. Di Kebun Binatang Moskow misalnya, kini terdapat satu keluarga gorila dan dua keluarga orangutan. Mereka tinggal di kandang yang luas, merasa nyaman di sana, dan Anda dapat mengawasinya berjam-jam, itulah yang terkadang saya lakukan. Tidak perlu seorang ahli biologi untuk menyadari betapa betina dari kedua spesies ini lebih mirip manusia dibandingkan jantan. Orangutan atau gorila jantan kawakan terlihat menyeramkan, semuanya ditutupi dengan ciri-ciri seksual sekunder yang menunjukkan kejantanan dan kekuatan: punggung bungkuk berwarna perak, penampilan brutal, pipi berbentuk pancake yang luar biasa, lipatan besar kulit hitam di dadanya. Hanya ada sedikit rasa kemanusiaan di dalamnya. Tapi gadis-gadis mereka cukup manis. Kamu mungkin tidak akan mengambil orang seperti itu sebagai istrimu, tapi jalan-jalan saja, duduk di kafe, ngobrol tentang ini dan itu...

Selain feminisasi, ada tren penting lainnya dalam evolusi nenek moyang kita. Dilihat dari bentuk tengkoraknya, struktur rambutnya, ukuran rahang dan giginya, seseorang lebih mirip bayi kera dibandingkan monyet dewasa. Banyak dari kita yang mempertahankan rasa ingin tahu dan main-main untuk waktu yang lama - ciri-ciri yang menjadi ciri sebagian besar mamalia hanya di masa kanak-kanak, sedangkan hewan dewasa biasanya murung dan penuh rasa ingin tahu. Oleh karena itu, beberapa antropolog percaya bahwa neoteny, atau juvenileization, yaitu keterlambatan perkembangan ciri-ciri tertentu, yang mengarah pada pelestarian sifat-sifat kekanak-kanakan pada hewan dewasa, memainkan peran penting dalam evolusi manusia.

Kita juga dapat berbicara tentang konsep yang lebih luas - heterokroni. Ini adalah nama yang diberikan untuk setiap perubahan kecepatan dan urutan pembentukan berbagai karakter selama perkembangan (neoteny adalah kasus khusus heterokroni). Misalnya, menurut sebuah teori, percepatan perkembangan kemampuan mental yang berorientasi sosial memainkan peran penting dalam evolusi manusia (lihat bab “Otak Sosial,” buku 2).

Remaja juga dapat berkontribusi pada transisi menuju monogami. Lagi pula, agar pasangan menikah setidaknya menjadi stabil, pasangan harus mengalami perasaan khusus satu sama lain, dan kasih sayang timbal balik harus terbentuk di antara mereka. Dalam evolusi, sifat-sifat baru jarang muncul dari ketiadaan; biasanya digunakan sifat-sifat lama, yang, di bawah pengaruh seleksi, mengalami modifikasi tertentu. “Persiapan” (pra-adaptasi) yang paling tepat untuk terbentuknya keterikatan perkawinan yang stabil adalah hubungan emosional antara ibu dan anak. Studi tentang spesies hewan pengerat mono dan poligini memberikan alasan untuk percaya bahwa sistem pembentukan ikatan keluarga yang kuat telah berulang kali berkembang selama evolusi tepatnya berdasarkan sistem yang lebih kuno dalam membentuk hubungan emosional antara ibu dan keturunannya (lihat bab “Genetika Jiwa,” buku 2).

Hal serupa mungkin terjadi dalam sejarah umat manusia yang relatif baru, sekitar 10–15 ribu tahun yang lalu, ketika nenek moyang kita mulai memelihara hewan liar.

Pada tahun 2006, Emanuela Prato-Previde dan rekan-rekannya dari Institut Psikologi Milan melakukan serangkaian pengamatan terhadap perilaku anjing dan pemiliknya dalam kondisi stres yang tidak biasa. Pertama, setiap pasangan (anjing dan pemiliknya) ditempatkan di ruangan setengah kosong dengan suasana aneh yang terdiri dari sepasang kursi, segelas air, botol plastik kosong, dua bola, mainan dengan tali, a mainan melengking, dan kamera video yang merekam semua yang terjadi. Kemudian pemiliknya dibawa ke kamar sebelah, di mana dia bisa melihat di monitor penderitaan anjingnya yang ditinggal sendirian. Setelah perpisahan singkat, pemiliknya diizinkan kembali. Kemudian diikuti perpisahan kedua yang lebih lama dan reuni baru yang bahagia.

Peserta manusia dalam percobaan (di antara mereka ada 15 perempuan dan 10 laki-laki) diberitahu oleh psikolog licik bahwa mereka tertarik dengan perilaku anjing dan diminta untuk berperilaku sealami mungkin. Faktanya, yang menjadi objek penelitian bukanlah anjingnya, melainkan pemiliknya. Setiap tindakan subjek tes dicatat dan diklasifikasikan dengan cermat. Jumlah pasti pukulan, pelukan, ciuman, aktivitas bermain, dan sebagainya dihitung. Perhatian khusus diberikan pada kata-kata yang diucapkan.

Ternyata baik laki-laki maupun perempuan, ketika berkomunikasi dengan teman berkaki empatnya, banyak menggunakan elemen perilaku yang menjadi ciri komunikasi antara orang tua dan anak kecil. Yang paling menonjol adalah pidato para subjek, yang penuh dengan pengulangan, bentuk kata yang kecil, nama yang penuh kasih sayang, dan ciri khas lainnya dari apa yang disebut bahasa ibu. Setelah perpisahan yang lama (disertai dengan stres yang lebih besar baik bagi anjing yang “ditinggalkan” maupun bagi pemilik yang mengamati pengalamannya), aktivitas bermain subjek menurun secara nyata, namun jumlah pelukan dan cadel lainnya meningkat. Laki-laki lebih jarang mengobrol dengan anjingnya dibandingkan perempuan, namun hal ini mungkin disebabkan oleh fakta bahwa laki-laki bereaksi lebih kuat terhadap kehadiran kamera video: mungkin mereka takut terlihat lucu saat berbicara dengan anjing. Tidak ada perbedaan signifikan lainnya dalam perilaku pria dan wanita.

Dalam penelitian yang murni observasional-deskriptif ini, tidak ada kontrol, tidak ada statistik besar, tidak ada virus buatan yang disuntikkan ke otak siapa pun, tidak ada gen yang dimatikan, dan tidak ada ubur-ubur yang dibuat bersinar dengan protein fluoresen hijau. Namun demikian, penulis percaya bahwa hasil mereka merupakan argumen serius yang mendukung hipotesis bahwa simbiosis anjing-manusia pada awalnya dibangun di atas pengalihan stereotip perilaku orang tua ke teman baru berkaki empat ( Prato-Previde dkk., 2006). Hipotesis ini diperkuat oleh fakta lain. Misalnya, dalam beberapa budaya tradisional, yang belum tersentuh oleh peradaban, merupakan kebiasaan untuk memelihara banyak hewan peliharaan yang sama sekali tidak berguna, dan dalam banyak kasus mereka diperlakukan persis seperti anak-anak, bahkan perempuan menyusui mereka ( Serpell, 1986). Mungkin anak serigala pertama yang menetap di tempat tinggal manusia Paleolitik tidak melakukan fungsi utilitarian apa pun dan nenek moyang kita melindungi mereka bukan untuk membantu berburu, menjaga gua, atau memakan sisa makanan, tetapi hanya untuk kenyamanan spiritual, untuk persahabatan, untuk saling pengertian. ? Sebuah hipotesis romantis, namun cukup dihormati oleh banyak psikolog.

Kemampuan untuk mentransfer gaya perilaku yang dikembangkan untuk berkomunikasi dengan anak-anak kepada mitra sosial lainnya dapat memainkan peran penting dalam evolusi manusia. Ada kemungkinan bahwa peremajaan penampilan dan perilaku hominid dewasa didukung oleh seleksi, karena pasangan kawinnya mengalami perasaan yang lebih lembut terhadap individu tersebut, sedikit mirip dengan anak-anak. Hal ini dapat meningkatkan keberhasilan reproduksi jika istri cenderung tidak selingkuh (yang kemungkinan besar juga kurang agresif dan lebih dapat diandalkan), dan suami cenderung tidak meninggalkan istri perempuannya, yang keseluruhan penampilannya menunjukkan betapa miskinnya mereka. berada dalam perlindungan dan dukungan. Sejauh ini hanya sekedar ramalan, namun masih ada beberapa argumen tidak langsung yang mendukung tebakan ini.

Jika juvenilisasi benar-benar terjadi dalam evolusi pemikiran dan perilaku manusia, maka hal serupa mungkin saja terjadi dalam evolusi kerabat terdekat kita - simpanse dan bonobo. Kedua spesies ini sangat berbeda dalam karakter, perilaku dan struktur sosialnya. Simpanse cukup cemberut, agresif dan suka berperang; dalam kelompoknya, jantan biasanya mendominasi. Bonobo hidup di habitat yang lebih melimpah dibandingkan simpanse. Mungkin inilah sebabnya mengapa mereka lebih riang dan baik hati, membuat perdamaian lebih mudah, perempuan lebih mampu bekerja sama dan memiliki lebih banyak “bobot politik” dalam tim. Selain itu, struktur tengkorak bonobo, seperti halnya manusia, menunjukkan tanda-tanda remaja. Mungkinkah tanda serupa juga bisa ditemukan pada perilaku bonobo?

Baru-baru ini, antropolog Amerika dari Universitas Harvard dan Universitas Duke memutuskan untuk menguji apakah simpanse dan bonobo berbeda dalam kronologi perkembangan beberapa ciri pemikiran dan perilaku yang terkait dengan kehidupan sosial ( Wobber dkk., 2010). Untuk melakukan hal ini, tiga rangkaian percobaan dilakukan dengan simpanse dan bonobo yang menjalani gaya hidup semi-liar (atau “semi-bebas”) di “tempat perlindungan” khusus, salah satunya terletak di pantai utara Kongo (simpanse hidup sana), yang lainnya di pantai selatan, di warisan bonobo. Sebagian besar monyet ini disita dari pemburu liar pada usia dini, dan hanya sedikit yang lahir di tempat perlindungan.

Pada rangkaian percobaan pertama, monyet diizinkan berpasangan ke dalam ruangan yang terdapat sesuatu yang enak. Pembagian menjadi berpasangan dilakukan agar setiap pasangan memiliki kera yang kira-kira berumur sama dan jumlah pasangan sesama jenis dan lawan jenis kira-kira sama. Tiga jenis suguhan digunakan, berbeda dalam kemudahan “monopolisasi” (ada yang lebih mudah untuk diambil seluruhnya, ada yang lebih sulit). Para peneliti memantau apakah monyet-monyet itu akan berpesta bersama atau apakah salah satu dari mereka akan mengambil semuanya untuk dirinya sendiri. Selain itu, tercatat adanya kasus permainan dan perilaku seksual.

Ternyata simpanse muda dan bonobo sama-sama rela berbagi makanan dengan rekannya. Namun seiring bertambahnya usia, simpanse menjadi lebih rakus, sedangkan bonobo tidak. Dengan demikian, bonobo mempertahankan sifat "kekanak-kanakan" hingga dewasa - tidak adanya keserakahan.

Bonobo lebih mungkin melakukan permainan dalam eksperimen ini dibandingkan simpanse, termasuk permainan seksual. Pada kedua spesies, keceriaan menurun seiring bertambahnya usia, namun pada simpanse hal ini terjadi lebih cepat dibandingkan pada bonobo. Jadi, dalam hal ini, bonobo juga berperilaku “kekanak-kanakan” jika dibandingkan dengan simpanse.

Dalam rangkaian percobaan kedua, monyet diuji kemampuannya untuk menahan diri dari tindakan tidak berarti dalam konteks sosial tertentu. Tiga orang ditempatkan bahu-membahu di depan kera. Dua orang yang paling luar mengambil camilan dari wadah yang tidak bisa dijangkau monyet, sedangkan yang di tengah tidak mengambil apa pun. Kemudian ketiganya mengulurkan tangan yang terkepal kepada kera tersebut, sehingga tidak terlihat kepalan tangan siapa yang kosong dan siapa yang mendapat suguhan. Monyet itu bisa meminta makanan dari salah satu dari ketiganya. Monyet dianggap menyelesaikan soal dengan benar jika ia hanya meminta kepada dua orang yang ekstrim, yang mengambil camilan dari wadah di depan matanya, dan tidak meminta dari yang di tengah.

Ternyata simpanse sudah mahir melakukan tugas ini pada usia tiga tahun dan mempertahankan keterampilan ini sepanjang hidup mereka. Sebaliknya, bonobo kecil sering melakukan kesalahan dan meminta makanan kepada ketiganya. Hanya pada usia 5-6 tahun bonobo bisa menyusul simpanse dalam hal frekuensi pengambilan keputusan yang benar. Jadi, dalam hal ini kita dapat berbicara tentang keterlambatan perkembangan mental bonobo dibandingkan simpanse. Tentu saja kita tidak sedang membicarakan keterbelakangan mental. Bonobo tidak lebih bodoh dari simpanse, mereka hanya lebih riang dan tidak terlalu parah dalam kehidupan sosialnya.

Pada percobaan seri ketiga, monyet diberi tugas yang lebih sulit - beradaptasi dengan perubahan perilaku manusia. Anda harus meminta makanan dari salah satu dari dua peneliti. Selama tes pendahuluan, salah satu dari keduanya selalu memberikan camilan kepada monyet tersebut, sementara yang lainnya tidak pernah memberikannya. Monyet, tentu saja, terbiasa dengan hal ini dan mulai memilih eksperimen yang “baik” berulang kali. Kemudian perannya tiba-tiba berubah: pelaku eksperimen yang baik hati menjadi serakah, dan sebaliknya. Para ilmuwan memantau seberapa cepat monyet memahami apa yang terjadi dan mengubah perilakunya sesuai dengan perubahan situasi. Hasilnya kurang lebih sama dengan rangkaian percobaan sebelumnya. Mulai dari usia lima tahun, simpanse dengan cepat belajar kembali dan mulai memilih pelaku eksperimen yang akan merawat mereka sekarang, dan bukan di masa lalu. Bonobo muda mengatasi tugas tersebut dengan lebih buruk dan hanya bisa menyusul simpanse pada usia 10-12 tahun.

Hasil ini sesuai dengan hipotesis tentang peran penting heterokroni dalam evolusi pemikiran kera besar dan bahwa bonobo dicirikan oleh keterlambatan perkembangan (juvenilisasi) beberapa ciri mental dibandingkan simpanse. Mungkin akar penyebab perbedaan yang ditemukan adalah berkurangnya tingkat agresi intraspesifik pada bonobo. Hal ini mungkin disebabkan oleh fakta bahwa bonobo hidup di daerah yang lebih melimpah dan persaingan untuk mendapatkan makanan lebih sedikit.

Para penulis menunjukkan bahwa seleksi buatan untuk mengurangi agresivitas selama domestikasi pada beberapa mamalia menyebabkan remajakan sejumlah sifat. Secara khusus, mereka menyebutkan eksperimen terkenal D.K.Belyaev dan rekan-rekannya tentang domestikasi rubah ( Tinder, 2007). Dalam percobaan ini, rubah dipilih untuk mengurangi agresivitasnya. Hasilnya adalah hewan ramah yang tetap mempertahankan beberapa karakteristik “kekanak-kanakan” hingga dewasa, seperti telinga terkulai dan moncong pendek. Tampaknya seleksi karena keramahan (pada banyak hewan, hal ini merupakan sifat “kekanak-kanakan”), sebagai efek sampingnya, dapat menyebabkan remajanya beberapa ciri morfologi, pemikiran, dan perilaku lainnya. Tanda-tanda ini mungkin saling berhubungan - misalnya melalui regulasi hormonal.

Sejauh ini, kita belum bisa mengatakan dengan pasti seberapa relevan seleksi untuk mengurangi agresivitas pada nenek moyang kita dan apakah ciri-ciri remaja kita (dahi tinggi, bagian wajah tengkorak yang lebih pendek, sifat garis rambut, rasa ingin tahu) dapat dijelaskan dengan seleksi tersebut. Namun anggapan tersebut terlihat menggiurkan. Rupanya, pengurangan agresi intrakelompok memainkan peran penting dalam tahap awal evolusi hominid. Namun banyak juga fakta yang secara tidak langsung menunjukkan, sebaliknya, meningkatnya permusuhan antar kelompok pemburu-pengumpul (dan hal ini dianggap sebagai salah satu alasan berkembangnya kerjasama intra-kelompok; kita akan kembali ke topik ini di bab “Evolusi Altruisme,” Buku 2). Namun dalam kasus ini kita sudah membicarakan tahap selanjutnya dari evolusi dan agresi antarkelompok. Jadi hipotesis-hipotesis ini tidak saling bertentangan.

Australopithecus

Mari kita kembali ke sejarah. Jika rangkaian penyimpangan liris yang panjang tidak membingungkan pembaca, maka dia masih ingat bahwa kita memilih Ardipithecus, yang tinggal di Afrika Timur 4,4 juta tahun yang lalu. Tak lama kemudian, sekitar 4,2 juta tahun yang lalu, penerus Ardi muncul di kancah Afrika - kera bipedal yang sedikit lebih "maju", sedikit lebih "manusia", yang disatukan oleh sebagian besar antropolog dalam genus Australopithecus. Spesies tertua dari genus ini, Australopithecus anamensis ( Australopithecus anamensis, 4,2–3,9 juta tahun yang lalu), dijelaskan dari materi yang terpisah-pisah. Oleh karena itu, sulit untuk mengatakan sesuatu yang pasti tentang dia kecuali bahwa strukturnya memang merupakan peralihan antara Ardipithecus dan Australopithecus yang kemudian - dan dipelajari dengan lebih baik. Bisa jadi dia adalah keturunan Ardi dan nenek moyang Lucy.

Australopithecus afarensis, spesies Lucy, hidup di Afrika Timur sekitar 4,0 hingga 2,9 juta tahun yang lalu. Sisa-sisa banyak individu spesies ini telah ditemukan. A.afarensis hampir pasti ada di antara nenek moyang kita, atau setidaknya berkerabat dekat dengan mereka. Ciri-ciri primitif (misalnya, otak yang volumenya hanya 375–430 cm 2, seperti simpanse) digabungkan dengan ciri-ciri “manusia” yang lebih maju (misalnya, struktur panggul dan anggota tubuh bagian bawah, yang menunjukkan jalan tegak).

Lucy, dijelaskan pada tahun 1978 oleh Donald Johanson, Tim White dan Yves Coppin, dijelaskan secara rinci oleh Johanson sendiri dalam buku Lucy: The Origins of the Human Race. Buku ini diterbitkan dalam bahasa Rusia pada tahun 1984. Kami akan membatasi diri pada cerita singkat tentang dua penemuan penting baru.

Pencarian fosil hominid di Afrika Timur - tempat lahirnya umat manusia - sudah lama tidak lagi menjadi perhatian para peminat saja. Pekerjaan ini dilakukan dalam skala besar, area yang menjanjikan dibagi di antara kelompok antropolog yang bersaing, penggalian dilakukan secara sistematis dan terarah. Pada tahun 2000, di salah satu “daerah penelitian” ini - di Dikika (Ethiopia) - sebuah penemuan unik terjadi: kerangka Australopithecus afarensis muda yang terpelihara dengan baik, kemungkinan besar seorang gadis berusia tiga tahun yang hidup 3,3 juta tahun yang lalu. . Para antropolog memberinya julukan tidak resmi “Putri Lucy” ( Alemseged dkk. 2006; Wynn dkk., 2006). Sebagian besar tulangnya terkubur di batu pasir yang keras, dan dibutuhkan waktu lima tahun penuh untuk membedah kerangkanya (membersihkan tulang dari batuan di sekitarnya).

Daerah Dikika, dan khususnya lapisan tempat ditemukannya kerangka tersebut, telah dipelajari secara menyeluruh secara paleontologis, sehingga memungkinkan dilakukannya rekonstruksi habitat “putri Lucy”. Tampaknya seperti surga: lembah sungai dengan vegetasi dataran banjir yang subur, danau, lanskap mosaik dengan kawasan hutan dan ruang terbuka yang berselang-seling, banyak herbivora, termasuk yang berukuran besar, ciri khas habitat hutan dan stepa (kijang, badak, kuda nil , fosil kuda hipparion berjari tiga, banyak gajah), dan hampir lengkap - sejauh dapat dinilai dari sisa-sisa fosil - tidak adanya predator (hanya banyak tulang fosil berang-berang besar yang ditemukan Enhidriodon dan rahang bawah, mungkin milik anjing rakun). Secara umum, terdapat lebih sedikit hutan dan lebih banyak sabana dibandingkan habitat hominid purba - Ardipithecus, Australopithecus anamas, dan Kenyanthropus.

Australopithecus afarensis adalah salah satu spesies hominid yang paling banyak dipelajari. Sisa-sisanya telah ditemukan di banyak tempat di Ethiopia, Kenya dan Tanzania. Situs Hadar sendiri di Ethiopia tengah telah menemukan tulang dari sedikitnya 35 individu. Namun, sebelum mereka menemukan dan membedah “putri Lucy”, para ilmuwan hampir tidak tahu apa-apa tentang bagaimana monyet-monyet ini berkembang dan seperti apa rupa anak-anak mereka.

Usia geologis penemuan tersebut (3,31–3,35 juta tahun) ditentukan dengan metode stratigrafi [Stratigrafi adalah ilmu membagi batuan sedimen menjadi beberapa lapisan, menentukan umur geologi relatifnya (biasanya, lapisan muda terletak di atas lapisan yang lebih tua) dan korelasi (korelasi satu sama lain) lapisan sezaman dari tempat dan strata sedimen yang berbeda. Untuk mengkorelasikan lapisan, banyak metode yang digunakan, termasuk paleontologi (perbandingan kompleks sisa-sisa fosil organisme hidup)]. Artinya, berdasarkan kompleks paleontologis dan karakteristik lainnya, batuan tempat kerangka ditemukan dimasukkan ke dalam cakrawala (lapisan) stratigrafi yang ditentukan secara ketat, yang usia absolutnya telah ditentukan sebelumnya dengan menggunakan beberapa metode radiometrik independen. [Untuk informasi lebih lanjut tentang metode penentuan umur batuan dan fosil yang terkandung di dalamnya, lihat: Markov A.V. Kronologi masa lalu].

Usia individu gadis itu sendiri (sekitar tiga tahun) ditentukan oleh giginya. Selain gigi susu yang terpelihara dengan baik, tomografi komputer menunjukkan munculnya gigi dewasa di rahang. Bentuk dan ukuran relatifnya memungkinkan untuk menentukan jenis kelamin anak (diketahui bahwa pada Australopithecus afarensis, pria dan wanita lebih berbeda satu sama lain dalam sejumlah karakteristik, termasuk gigi, dibandingkan pada hominid selanjutnya).

Penulis temuan tersebut membandingkannya dengan australopithecus muda lainnya - “anak dari Taung”, ditemukan pada tahun 1920-an di Afrika Selatan oleh Raymond Dart (di sinilah studi tentang australopithecus dimulai). "Anak dari Taung" hidup jauh kemudian dan berasal dari spesies yang berbeda - Australopithecus africanus. Ternyata gadis asal Dikika ini, meski usianya masih muda, sudah memiliki sejumlah ciri khas yang membedakan spesiesnya A.afarensis, jadi identitas spesiesnya tidak diragukan lagi.

Volume otak gadis itu diperkirakan 275–330 cm3. Jumlah ini sedikit lebih kecil dari perkiraan berdasarkan rata-rata volume otak australopithecus dewasa. Mungkin ini menunjukkan pertumbuhan otak yang sedikit lebih lambat dibandingkan kera modern. Sangat jarang terawetkan dalam fosil hominid, tulang hyoid mirip dengan tulang gorila dan simpanse muda dan sangat berbeda dengan tulang manusia dan orangutan. Ini adalah argumen yang mendukung tidak adanya kemampuan berbicara di Australopithecus, yang, bagaimanapun, tidak menimbulkan banyak keraguan. [Pertanyaan tentang asal usul bahasa pada hominid dibahas secara rinci dalam buku karya S. A. Burlak “The Origin of Language” (2011), jadi di sini kami hampir tidak menyentuh topik ini].

Kaki gadis itu, seperti kaki Australopithecus afarensis lainnya, memiliki banyak ciri ("manusia") yang canggih. Ini sekali lagi menegaskan hal itu A.afarensis adalah makhluk yang berjalan tegak. Tulang lengan dan korset bahu, menurut penulis, membuat Australopithecus muda lebih dekat dengan gorila daripada manusia, meskipun masih ada beberapa pergeseran ke arah “manusia”.

Secara umum, temuan ini menegaskan “dikotomi fungsional” struktur Australopithecus afarensis: bagian bawah tubuh yang sangat maju dan hampir seperti manusia digabungkan dengan bagian atas yang relatif primitif, “mirip kera”. Beberapa peneliti menafsirkan “atasan monyet” ini hanya sebagai warisan nenek moyang mereka, yang belum berhasil disingkirkan oleh Australopithecus, sementara yang lain menafsirkannya sebagai bukti gaya hidup semi-arboreal. Namun, kedua interpretasi tersebut mungkin benar pada saat yang bersamaan.

Bilah bahu "Putri Lucy" - bilah bahu lengkap pertama yang ditemukan A.afarensis- hanya membuat segalanya lebih membingungkan, karena menyerupai tulang belikat gorila (atau lebih tepatnya, terlihat seperti sesuatu antara gorila dan tulang belikat manusia), dan gorila bukanlah penggemar berat memanjat pohon. Mereka aktif menggunakan tangannya saat berjalan, bertumpu pada buku jarinya, seperti halnya simpanse. Para penulis yang mendeskripsikan putri Lucy masih cenderung percaya bahwa Australopithecus afarensis menghabiskan banyak waktu di pepohonan dan oleh karena itu tetap beradaptasi untuk memanjat.

Berbagai kombinasi karakter primitif dan maju umumnya merupakan ciri khas organisme fosil, yang keprimitifan dan kemajuannya kami evaluasi secara retroaktif - dibandingkan dengan keturunan dan nenek moyang jauh. Perubahan evolusioner pada berbagai organ dan bagian tubuh selalu terjadi dengan kecepatan berbeda - tidak ada alasan mengapa semuanya harus berubah secara serentak. Oleh karena itu, apapun bentuk peralihan yang kita ambil, akan selalu terlihat bahwa beberapa sifat sudah “hampir mirip dengan ciri-ciri keturunannya”, sedangkan ciri-ciri lainnya masih “persis seperti ciri-ciri nenek moyang”.

Remaja Australopithecus menjadi mangsa burung pemangsa

Australopithecus africanus ( Australopithecus africanus) tinggal di Afrika Selatan antara 3,3–3,0 dan 2,4 juta tahun yang lalu. Dengan spesies inilah studi tentang Australopithecus dimulai.

Tengkorak "Anak Taung" yang terkenal ditemukan oleh seorang penambang kapur di Afrika Selatan pada tahun 1924. Tengkorak itu jatuh ke tangan Raymond Dart, salah satu pionir paleoantropologi. Tahun berikutnya, sebuah artikel sensasional oleh Dart muncul di jurnal Nature, berjudul “Australopithecus africanus: seekor kera dari Afrika Selatan” ( Dart, 1925). Beginilah cara umat manusia pertama kali mengetahui tentang Australopithecus - “mata rantai yang hilang” yang telah lama ditunggu-tunggu antara monyet dan Pithecanthropus, yang sudah dikenal pada saat itu ( Homo erectus).

Selain tengkorak Australopithecus muda, tulang babun, antelop, kura-kura, dan hewan lainnya juga ditemukan di Gua Taung. Tengkorak babun tampak seperti dihancurkan oleh benda tumpul. Dart berpendapat bahwa semua fauna ini adalah sisa-sisa pesta kera. Dari sinilah gambaran Australopithecus muncul - seorang pemburu terampil yang berlari melintasi sabana mengejar babun dan membunuh mereka dengan pukulan di kepala dengan pentungan. Selanjutnya, orang dewasa juga ditemukan A.afrikanus, juga terkait dengan beragam fosil fauna.

Sebuah studi rinci tentang paleokompleks ini membawa para ilmuwan pada kesimpulan bahwa kumpulan tulang yang ditemukan memang merupakan sisa-sisa pesta, tetapi bukan sisa-sisa kera, tetapi beberapa predator lainnya. Australopithecus ternyata bukanlah pemburu, melainkan mangsa. Kecurigaan awalnya tertuju pada kucing besar, seperti Meganthereon yang bertaring tajam ( Megantereon). Macan tutul dan hyena tutul juga disebut-sebut sebagai kemungkinan pemburu kera. Asumsi ini didasarkan, khususnya, pada perbandingan elemen jejak dan komposisi isotop tulang predator dan hominid purba, serta pada kerusakan karakteristik pada tulang hominid purba, yang persis sama dengan taring macan tutul.

Pada tahun 1995, pertama kali dikemukakan bahwa “Anak dari Taung”, bersama dengan babun dan hewan lainnya, menjadi korban burung pemangsa berukuran besar, mirip dengan elang mahkota Afrika modern ( Berger, Clarke, 1995). Hipotesis ini mendapat banyak kritik. Secara khusus, dikemukakan pendapat bahwa tidak ada seekor elang pun yang mampu mengangkat mangsa sebesar bayi Australopithecus ke udara.

Dalam beberapa tahun terakhir, lebih banyak lagi yang diketahui tentang kebiasaan burung pemangsa besar - pemburu monyet. Misalnya saja, ternyata daya angkat burung-burung ini selama ini masih dianggap remeh. Namun, “hipotesis burung” tidak memiliki bukti yang meyakinkan - jejak yang jelas bahwa “anak dari Taung” pernah berada dalam cakar elang besar. Bukti tersebut diperoleh pada tahun 2006, setelah tengkorak kera modern yang dibunuh oleh elang bermahkota diperiksa secara detail. Setelah mengetahui data baru ini, antropolog Afrika Selatan Lee Berger, salah satu penulis “hipotesis burung”, menarik perhatian pada deskripsi karakteristik lubang dan retakan di bagian atas rongga mata yang ditinggalkan oleh cakar elang. Ilmuwan tersebut segera memeriksa ulang tengkorak “anak dari Taung” tersebut dan menemukan kerusakan yang sama di kedua rongga matanya.

Tidak ada yang memperhatikannya, dan ini tidak mengherankan - lagipula, hingga saat ini kerusakan tersebut masih belum dapat ditafsirkan. Pada rongga mata kanan “anak dari Taung” terdapat lubang bundar yang mencolok dengan diameter 1,5 mm, pada rongga mata kiri bagian atas terdapat lubang besar dengan tepi bergerigi. Bersama dengan penyok di bagian atas tengkorak yang dijelaskan pada tahun 1995, luka-luka ini merupakan bukti yang cukup bahwa remaja australopithecus ditangkap, dibunuh, dan dimakan oleh burung pemangsa berukuran besar.

Berger menunjukkan bahwa elang kemungkinan besar bukan satu-satunya musuh Australopithecus. Predator berkaki empat dan berbulu adalah faktor terpenting dalam kematian kera Afrika modern, dan, tampaknya, keadaan juga tidak lebih baik di antara nenek moyang kita. Banyak antropolog menganggap ancaman dari hewan dan burung pemangsa sebagai salah satu alasan penting bagi perkembangan sosialitas pada hominid purba (dan sosialitas yang tinggi, pada gilirannya, dapat berkontribusi pada percepatan perkembangan pikiran), oleh karena itu, untuk memahami evolusi nenek moyang kita, penting untuk mengetahui siapa yang memburu mereka ( Berger, 2006).

Sudut pandang tentang kehidupan semi-arboreal Australopithecus afarensis, serta cara berjalan mereka yang tidak sepenuhnya manusiawi dan kikuk, baru-baru ini diperdebatkan oleh banyak antropolog. Hal ini didukung oleh data baru yang diperoleh selama studi terhadap jejak kaki terkenal dari Laetoli (Tanzania), serta penemuan kerangka postkranial baru-baru ini dari perwakilan yang sangat besar. A.afarensis- Seorang pria besar.

Jejak Laetoli ditemukan oleh Mary Leakey pada tahun 1978. Ini adalah rangkaian jejak tiga hominid yang tercetak di abu vulkanik purba: dua orang dewasa dan satu anak-anak. Jejak tertua primata bipedal tidak hanya mengagungkan Mary Leakey sendiri, tetapi juga tempat penemuannya - desa Laetoli, yang terletak di Afrika Timur, Tanzania, di Cagar Alam Ngorongoro. Di tepi dataran tinggi Serengeti, tidak jauh dari Laetoli, terdapat gunung berapi Sadiman yang kini sudah punah - abunya mengabadikan jejak Australopithecus.

Letusan gunung berapi yang mungkin coba dihindari oleh ketiganya terjadi 3,6 juta tahun yang lalu. Di bagian hominid yang dikenal sains, hanya Australopithecus afarensis yang hidup saat itu. Kemungkinan besar, mereka meninggalkan jejak. Dari jejak kaki mereka, terlihat jelas bahwa jempol kaki mereka tidak lagi berseberangan seperti milik Ardi, melainkan berdekatan - hampir seperti milik kita. Artinya Australopithecus afarensis mengucapkan selamat tinggal pada kebiasaan kera kuno yang memegang dahan dengan kakinya.

Tapi bagaimana mereka berjalan - apakah mereka berjalan dengan canggung, setengah membungkuk, seperti gorila atau bonobo modern, ketika mereka merasa ingin berjalan "tanpa lengan", atau dengan gaya berjalan yang percaya diri dan tegas, meluruskan kaki mereka - seperti manusia? Baru-baru ini, para antropolog Amerika telah menangani masalah ini dengan serius ( Raichlen dkk., 2010). Mereka memaksa sukarelawan manusia untuk berjalan dengan gaya berjalan berbeda di atas pasir, mendistribusikan berat badan mereka secara berbeda dan menempatkan kaki mereka secara berbeda, lalu membandingkan jejak yang dihasilkan dengan jejak dari Laetoli. Kesimpulan: kiprah Australopithecus afarensis praktis tidak berbeda dengan kita. Mereka berjalan dengan percaya diri dan menggerakkan kaki mereka seperti kami, meluruskan lutut sepenuhnya.

Australopithecus afarensis berukuran besar, dijuluki Kadanuumuu (yang berarti manusia besar dalam dialek lokal), dideskripsikan pada tahun 2010 oleh sekelompok antropolog dari Amerika Serikat dan Ethiopia ( Haile-Selassie dkk., 2010). Tim peneliti termasuk Owen Lovejoy, yang sudah kami kenal. Penemuan ini terjadi di wilayah Afar di Ethiopia, tempat yang sama dimana banyak fosil hominid lainnya berasal. Tengkoraknya tidak pernah ditemukan, tetapi tulang kaki kiri dan lengan kanan (tanpa kaki dan tangan), sebagian besar panggul, lima tulang rusuk, beberapa ruas tulang belakang, tulang selangka kiri dan tulang belikat kanan ditemukan. Kemungkinan besar, itu adalah laki-laki (atau apakah ini saatnya untuk mengatakan laki-laki?), dan yang sangat besar. Jika tinggi Lucy sekitar 1,1 m, maka Manusia Besar itu lebih tinggi sekitar setengah meter, artinya tinggi badannya berada dalam kisaran normal manusia modern. Ia hidup 3,6 juta tahun lalu - 400.000 tahun sebelum Lucy dan hampir bersamaan dengan tiga orang tak dikenal yang meninggalkan jejak di abu vulkanik di Laetoli.

Struktur kerangka Manusia Besar, menurut penulis, menunjukkan kemampuan beradaptasi yang tinggi terhadap berjalan bipedal penuh dan tidak adanya adaptasi untuk memanjat pohon. Bilah bahu Kadanuumuu tidak mirip gorila dibandingkan bilah bahu Lucy, dan terlihat hampir seperti manusia. Dari sini, penulis menyimpulkan bahwa Manusia Besar sedikit lebih tahu cara memanjat pohon daripada kita. Tulang rusuk, panggul, dan anggota badan juga menunjukkan banyak ciri-ciri lanjutan. Bahkan rasio panjang lengan dan kaki, meski sulit, masuk dalam kisaran variabilitas normal Homo sapiens. Di antara manusia modern, hanya ada sedikit individu yang berlengan panjang dan berkaki pendek, tetapi mereka masih dapat ditemukan. Rupanya, ini berarti Australopithecus afarensis memiliki ukuran dan proporsi tubuh yang cukup bervariasi - mungkin hampir sama dengan manusia modern. Karakteristik yang sebelumnya secara konvensional dianggap umum bagi semua orang Afar (misalnya, kaki yang sangat pendek, seperti Lucy) sebenarnya bergantung pada usia, jenis kelamin, dan sangat bervariasi dalam suatu populasi.

Mengenai dimorfisme seksual (perbedaan ukuran dan proporsi tubuh antara pria dan wanita), terdapat perdebatan sengit mengenai hal ini. Beberapa penulis (mungkin mayoritas) percaya bahwa dimorfisme pada Australopithecus afarensis jauh lebih jelas dibandingkan pada manusia modern. Pada kera, dimorfisme seksual yang kuat (jantan jauh lebih besar daripada betina) merupakan tanda pasti adanya sistem harem, yang tampaknya bertentangan dengan anggapan monogami Australopithecus. Penulis lain, termasuk Lovejoy, berpendapat bahwa dimorfisme seksual di antara orang Afar hampir sama dengan kita. Tentu saja pembahasannya tidak didasarkan pada penalaran, melainkan pada tulang-tulang asli dan pengukuran yang cermat, namun materi yang dikumpulkan tampaknya masih belum cukup untuk menghasilkan kesimpulan yang dapat diandalkan.

Menurut antropolog S.V. Drobyshevsky (2010, yang mempelajari sejumlah besar endokran (cetakan rongga otak) fosil hominid, struktur otak australopithecus mirip dengan otak simpanse, gorila, dan orangutan, tetapi berbeda dalam struktur yang lebih memanjang. bentuk karena lobus parietal yang membesar. Mungkin hal ini disebabkan oleh fakta bahwa Australopithecus memiliki mobilitas dan kepekaan yang lebih besar pada tangan mereka, yang sebenarnya masuk akal, mengingat gaya berjalan mereka.

Paranthropus

Paranthropus, juga disebut australopithecus masif, adalah salah satu cabang buntu dalam pohon evolusi hominid. Tiga jenis paranthrop telah dijelaskan: P.aethiopicus(2,6–2,3 juta tahun yang lalu, Afrika Timur), R.boisei, alias Zinjanthropus (2,3–1,2 juta tahun lalu, Afrika Timur), dan P.robustus(1,9–1,2 juta tahun lalu, Afrika Selatan). Mereka hidup bersamaan dengan perwakilan hominid lainnya - australopithecus biasa, atau gracile (lebih mini), seperti A.garhi dari Afrika Timur dan Afrika Selatan A.sediba, dan perwakilan paling kuno dari umat manusia ( Homo).

Pada periode awal sejarah mereka, perwakilan umat manusia tinggal di Afrika, dikelilingi oleh berbagai kerabat yang berbeda dari manusia purba jauh lebih sedikit dibandingkan simpanse modern yang berbeda dari manusia modern. Hubungan antarspesies dalam kelompok hominid tidak diragukan lagi meninggalkan jejaknya pada tahap awal evolusi manusia. Kehadiran beberapa spesies yang berkerabat dekat dalam satu wilayah mungkin memerlukan pengembangan adaptasi khusus untuk mencegah hibridisasi antarspesies dan untuk memisahkan relung ekologi (sulit bagi spesies yang berkerabat dekat untuk hidup bersama jika pola makan dan gaya hidup mereka sama). Oleh karena itu, untuk memahami tahap awal sejarah keluarga Homo Penting untuk mengetahui bagaimana sepupu bipedal kita yang telah punah hidup dan makan—bahkan jika kita tahu mereka bukan nenek moyang kita.

Paranthropus tampaknya merupakan keturunan Australopithecus biasa, atau gracile (seperti manusia pertama), tetapi evolusi mereka menuju ke arah yang berbeda. Pertama Homo memasukkan sisa-sisa makanan predator ke dalam makanan mereka dan belajar mengikis sisa daging dan membelah tulang menggunakan peralatan batu primitif; otak mereka mulai membesar, dan sebaliknya, rahang dan gigi mereka berangsur-angsur mengecil. Paranthropus menempuh jalan yang berbeda: otak mereka tetap kecil (seperti simpanse dan gracile australopithecus), tetapi gigi, rahang, dan otot pengunyah mereka mencapai tingkat perkembangan yang belum pernah terjadi sebelumnya pada hominid. Namun, taringnya masih relatif kecil: mungkin tidak bisa diubah.

Secara tradisional, diyakini bahwa pendorong di balik perubahan ini adalah adaptasi terhadap makanan nabati yang kasar—akar, batang, daun, atau kacang yang bercangkang keras. Berdasarkan data morfologi, para ilmuwan cukup percaya bahwa Paranthropus adalah konsumen khusus dari makanan yang paling keras dan paling keras, yang tidak dapat diakses oleh hominid lain karena rahang dan gigi mereka yang relatif lemah. Diasumsikan juga bahwa spesialisasi makanan yang sempit mungkin menjadi salah satu penyebab kepunahan Paranthropus. Sebaliknya, manusia pertama mempertahankan sifat omnivora nenek moyang mereka, Australopithecus Gracile. Jelas bahwa bentuk-bentuk omnivora memiliki peluang lebih baik untuk bertahan hidup dari perubahan lingkungan dibandingkan spesies spesialis sempit. Sejarah terulang kembali di kemudian hari, ketika spesies manusia yang sangat terspesialisasi yang kebanyakan makan daging - Neanderthal - digantikan oleh omnivora. Homo sapiens [Baru pada akhir tahun 2010 menjadi jelas bahwa baik Neanderthal Asia maupun Eropa sebenarnya tidak 100% pemakan daging, seperti yang terlihat dari komposisi isotop email gigi. Butiran pati telah ditemukan di karang gigi Neanderthal, menunjukkan bahwa mereka kadang-kadang memakan jelai, kurma, kacang-kacangan (di Asia), rimpang teratai, dan mungkin sereal (di Eropa). Terlebih lagi, dilihat dari bentuk butirannya, Neanderthal bahkan tahu cara memasak makanan nabati] (Dobrovolskaya, 2005).

Selanjutnya ditemukan fakta yang bertentangan dengan hipotesis tentang sempitnya spesialisasi makanan Paranthropes. Analisis komposisi isotop email gigi menunjukkan bahwa mereka tampaknya adalah omnivora ( Lee-Thorp dkk., 2000). Secara khusus, makanan mereka termasuk rayap, yang ditambang Paranthropus menggunakan peralatan tulang primitif ( d"Erico, Backwell, 2009).

Namun pendapat tetap tak tergoyahkan bahwa makanan nabati kasar merupakan bagian penting dari makanan paranthropes. Kalau tidak, mengapa mereka memiliki rahang yang kuat dan gigi yang besar? Namun, pada tahun 2008, asumsi yang tampaknya sudah jelas ini juga dipertanyakan ( Ungar dkk., 2008).

Antropolog Amerika mempelajari jejak mikroskopis keausan email gigi yang tersimpan pada gigi geraham tujuh individu. Paranthropus boisei. Spesies ini hidup di sabana Afrika Timur, seringkali di dekat sungai dan danau. Ciri-ciri spesialisasi yang menjadi ciri Paranthropus (geraham datar besar, email gigi tebal, otot pengunyah yang kuat) paling menonjol pada spesies ini. Tak heran jika tengkorak pertama dari spesies ini yang ditemukan diberi julukan Nutcracker. Dari 53 orang yang diteliti, rincian struktur permukaan gigi hanya terpelihara dengan baik pada tujuh orang. Namun ketujuh individu ini merupakan sampel yang cukup representatif. Mereka berasal dari tiga negara (Ethiopia, Kenya, Tanzania) dan mencakup sebagian besar keberadaan spesies ini. Tengkorak tertua berusia sekitar 2,27 juta tahun, dan yang termuda berusia 1,4 juta tahun.

Para penulis menggunakan dua karakteristik permukaan email yang mencerminkan sifat preferensi makanan: kompleksitas fraktal (variasi ukuran lekukan dan alur mikroskopis) dan anisotropi (rasio goresan mikro yang paralel dan berorientasi acak). Studi terhadap gigi primata modern dengan pola makan berbeda menunjukkan bahwa kompleksitas fraktal yang tinggi dikaitkan dengan memakan makanan yang sangat keras (misalnya mengunyah kacang), sedangkan anisotropi tinggi mencerminkan memakan makanan keras (akar, batang, daun). Penting agar bekas kerusakan mikro pada email gigi bersifat sementara - tidak menumpuk sepanjang hidup, tetapi muncul dan hilang dalam beberapa hari. Jadi, dari jejak-jejak tersebut seseorang dapat menilai apa yang dimakan hewan tersebut di hari-hari terakhir hidupnya. Sebagai perbandingan, penulis menggunakan gigi empat spesies primata hidup yang makanannya mencakup benda keras dan keras, serta dua fosil hominid: Australopithecus africanus dan Paranthropus Robustus.

Hasilnya mengejutkan para peneliti. Enamel gigi tergores R.boisei ternyata sangat rendah. Tidak ditemukan tanda-tanda memakan benda keras atau keras. Kera modern yang diberi makan padat menunjukkan kompleksitas fraktal yang jauh lebih tinggi, dan primata yang diberi makan keras menunjukkan anisotropi yang lebih tinggi.

Pemecah kacang sepertinya jarang mengunyah kacang atau mengunyah tumbuhan keras. Mereka lebih menyukai sesuatu yang lebih lembut dan bergizi - misalnya buah-buahan yang berair atau serangga. Setidaknya tidak satu pun dari tujuh orang yang diteliti makan sesuatu yang keras atau keras pada hari-hari terakhir sebelum kematian. Tekstur permukaan email giginya mirip dengan monyet pemakan buah yang lembut.

Sebelumnya, analisis serupa dilakukan untuk spesies Paranthropus lain - Afrika Selatan P.robustus. Ternyata spesies ini juga tidak selalu memakan benda keras dan keras - ternyata hanya pada waktu-waktu tertentu dalam setahun ( Scott dkk., 2005). Sungguh menakjubkan hal itu P.boisei, yang gigi dan rahangnya lebih berkembang dibandingkan P.robustus, makan makanan padat lebih jarang. Dia sepertinya lebih sering makan makanan keras dibandingkan R.robustus, tetapi tidak lebih sering daripada gracile australopithecus Australopithecus africanus, yang tidak memiliki gigi dan rahang sekuat Paranthropus.

Ternyata Paranthropus lebih suka memakan sesuatu yang sama sekali berbeda dari adaptasi gigi dan rahang mereka. Hal ini tampaknya paradoks - dan memang, fenomena ini dikenal dalam sains sebagai paradoks Liam. Perbedaan antara adaptasi morfologi dan preferensi makanan sebenarnya terkadang terjadi, misalnya pada ikan, dan alasan fenomena ini sekarang telah dipahami secara umum ( Robinson, Wilson, 1998). Hal ini terjadi ketika jenis makanan yang disukai mudah dicerna dan tidak memerlukan pengembangan adaptasi khusus, namun terkadang makanan “baik” tidak mencukupi, dan kemudian hewan harus beralih ke makanan lain yang berkualitas lebih rendah atau sulit dicerna. Selama periode kritis tersebut, kelangsungan hidup akan bergantung pada kemampuan untuk memperoleh dan mengasimilasi makanan “buruk” secara efektif—makanan yang tidak dapat diperoleh hewan tersebut dalam kondisi normal. Oleh karena itu, bukanlah hal yang aneh jika beberapa hewan telah mengembangkan adaptasi morfologi untuk memakan makanan yang biasanya tidak mereka makan. Hal serupa diamati pada beberapa primata modern - misalnya, gorila, yang lebih menyukai buah-buahan, tetapi pada saat kelaparan beralih ke daun dan pucuk yang keras.

Mungkin Paranthropus mewakili salah satu contoh paradoks Liam. Hominid dapat memakan buah-buahan lunak atau serangga dengan gigi dan rahang apa pun, tetapi mengunyah akar yang keras saat kelaparan membutuhkan gigi yang besar dan rahang yang kuat. Sekalipun mogok makan seperti itu jarang terjadi, seleksi alam sudah cukup untuk mulai memilih gigi dan rahang yang lebih kuat.

Kemungkinan besar, seleksi seksual tidak mungkin terjadi di sini - terutama mengingat data terbaru bahwa Paranthropus memiliki dimorfisme seksual yang sangat berkembang, laki-laki jauh lebih besar daripada perempuan dan memiliki harem (lihat di bawah). Rahang dan gigi yang kuat dapat meningkatkan peluang pejantan untuk menang dalam persaingan dengan pejantan lain dan meningkatkan daya tariknya di mata betina. Nenek moyang kita jelas mempunyai selera yang berbeda-beda. Mereka tertarik pada hal lain pada laki-laki - mungkin kepedulian, kemampuan untuk mendapatkan tulang otak yang enak untuk kekasihnya dari bawah hidung hyena dan burung nasar, perilaku kompleks dan inventif selama pacaran?

Jadi, bukan hanya Paranthropus yang bukan ahli makanan, mereka mungkin bahkan lebih omnivora dibandingkan Australopithecus gracile. Bagaimanapun, yang terakhir tampaknya tidak dapat memakan bagian tanaman yang keras, tetapi Paranthropus dapat melakukannya, meskipun mereka tidak menyukainya. Di sisi lain, semua sumber makanan yang tersedia bagi Australopithecus gracile juga tersedia bagi Paranthropus. Jika spesialisasi makanan meningkatkan kemungkinan kepunahan, maka Paranthropus akan lebih mungkin bertahan dan garis keturunan gracile australopithecus akan punah. Hal ini mungkin tidak terjadi, hanya karena keturunan gracile australopithecus - manusia pertama - menemukan cara lain yang lebih fleksibel dan menjanjikan untuk memperluas pola makan mereka. Alih-alih gigi dan rahang yang kuat, batu tajam, perilaku kompleks, dan kepala yang cerdas digunakan; alih-alih akar yang keras dan tidak dapat dimakan, daging dan sumsum tulang hewan yang mati digunakan.

Hasil yang diperoleh antara lain menunjukkan bahwa struktur gigi dan rahang saja tidak dapat digunakan untuk menilai secara pasti pola makan hewan yang punah. Adaptasi morfologi terkadang tidak mencerminkan pola makan yang disukai, melainkan cara makan yang biasanya dihindari oleh hewan tersebut.

Dalam beberapa tahun terakhir, para ilmuwan berhasil menemukan sesuatu tentang kehidupan sosial paranthropes. Para antropolog dari Afrika Selatan, Inggris Raya, dan Italia telah menemukan metode baru analisis komparatif tulang fosil untuk membantu memahami bagaimana hominid jantan dan betina yang telah punah berkembang setelah mereka mencapai kematangan seksual. Faktanya adalah bahwa pada primata modern yang mempraktikkan hubungan keluarga tipe harem (misalnya, gorila dan babun), betina, setelah mencapai kedewasaan, hampir tidak lagi tumbuh, sedangkan jantan terus tumbuh dalam waktu yang cukup lama. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa pada spesies tersebut terdapat persaingan yang sangat kuat antara pejantan untuk mendapatkan hak mengakses kelompok betina. Laki-laki muda hampir tidak memiliki peluang untuk berhasil dalam pertarungan melawan individu dewasa, sehingga mereka menunda tindakan tegas sampai mereka mencapai kekuatan penuh.

Pada spesies harem, jantan dewasa jauh lebih besar daripada betina dan jantan muda; Seringkali warnanya juga berbeda. Pada spesies yang mempraktekkan hubungan keluarga yang lebih demokratis, seperti manusia dan simpanse, dimorfisme seksual kurang terlihat (jantan tidak jauh berbeda dari betina dalam ukuran dan warna), dan pada jantan, pencapaian kematangan seksual dan sosial kira-kira bersamaan waktunya. Dalam hal ini, periode pertumbuhan “tambahan” pada laki-laki dewasa secara seksual berkurang atau tidak diungkapkan.

Para peneliti beralasan bahwa jika ukuran individu (ditentukan oleh ukuran tulang) dibandingkan dengan usia mereka (ditentukan oleh keausan gigi), maka, dengan bahan yang cukup melimpah, akan mungkin untuk memahami berapa lama pejantan dari suatu spesies dapat bertahan hidup. tumbuh setelah mencapai kematangan seksual. Spesies Afrika Selatan Paranthropus Robustus menarik perhatian peneliti terutama karena banyaknya bahan. Para penulis memeriksa fragmen tengkorak 35 individu dan memilih 19 di antaranya untuk dianalisis.

Tiga kriteria seleksi digunakan: 1) gigi bungsu yang erupsi – bukti pubertas; 2) terpeliharanya sebagian besar tulang wajah atau rahang, sehingga ukuran individu dapat diperkirakan; 3) gigi geraham yang terpelihara dengan baik, sehingga usia dapat dinilai dari keausan emailnya.

Ternyata sampel yang diteliti terbagi menjadi dua bagian yang tidak sama. Pada kelompok pertama (empat individu), ukuran tubuh tidak bertambah seiring bertambahnya usia—tidak ada tahap pertumbuhan “tambahan”. Para peneliti menentukan bahwa ini adalah perempuan. Pada kelompok kedua (15 individu) terjadi pertumbuhan dan cukup signifikan. Kemungkinan besar ini adalah laki-laki. Laki-laki muda ukurannya sedikit berbeda dari perempuan, sedangkan laki-laki dewasa jauh lebih besar. Hal ini menunjukkan bahwa Paranthropus memiliki harem, dan terdapat persaingan yang ketat antara jantan untuk mendapatkan betina.

Sebuah pertanyaan wajar muncul: mengapa lebih banyak tengkorak laki-laki yang ditemukan dibandingkan tengkorak perempuan? Penulis memberikan jawaban yang elegan untuk hal ini, berkat rasio jenis kelamin yang tidak setara di antara tengkorak yang ditemukan menjadi konfirmasi tambahan terhadap teori yang diajukan. Faktanya adalah tengkorak yang diperiksa sebagian besar milik individu yang menjadi korban predator. Misalnya saja lokasi tulang belulang di gua Swartkrans yang banyak ditemukan sisa-sisa tulang P.robustus, dianggap sebagai contoh klasik kumpulan fosil yang terbentuk sebagai hasil aktivitas predator. Banyak tulang dari Swartkran memiliki bekas gigi yang jelas.

Mengapa Paranthropus jantan tiga kali lebih sering jatuh ke dalam cengkeraman gigi pedang atau hyena dibandingkan betina? Ternyata gambaran inilah yang diamati pada primata “harem” modern. Betina dari spesies ini selalu hidup berkelompok, biasanya di bawah perlindungan “suami” yang sudah berpengalaman, sedangkan jantan, terutama yang masih muda yang belum punya harem sendiri, berkeliaran sendirian atau dalam kelompok kecil. Hal ini secara signifikan meningkatkan kemungkinan dimakan oleh predator. Misalnya, babun jantan yang hidup menyendiri tiga kali lebih mungkin menjadi korban predator dibandingkan babun betina dan jantan yang hidup berkelompok.

Para penulis juga menganalisis materi tentang australopithecus gracile Afrika Selatan ( A.afrikanus), yang lebih dekat dengan nenek moyang manusia dibandingkan Paranthropus. Materi tentang jenis ini tidak begitu kaya, sehingga kesimpulannya kurang dapat diandalkan. Namun, dilihat dari fakta yang ada, A.afrikanus dimorfisme seksual jauh lebih sedikit dibandingkan di Paranthropus, dan betina dan jantan menjadi korban predator dengan frekuensi yang kurang lebih sama. Ini adalah argumen tambahan yang mendukung fakta bahwa Australopithecus Gracile tidak memiliki sistem harem dan hubungan keluarga lebih setara ( Lockwood dkk., 2007).

Meningkatnya angka kematian pejantan muda dalam sistem harem sepertinya tidak akan memberikan manfaat bagi kelompok dan spesies secara keseluruhan. Hal ini dapat dilihat sebagai salah satu alasan mengapa Paranthropus pada akhirnya kalah dalam persaingan evolusioner dengan kerabat terdekatnya – Australopithecus gracile dan keturunannya, manusia.

Kera besar, atau ( Hominidae) adalah superfamili primata, yang mencakup 24 spesies. Meskipun orang memperlakukan Hominoidea, istilah "kera" tidak berlaku untuk manusia dan menggambarkan primata non-manusia.

Klasifikasi

Kera diklasifikasikan dalam hierarki taksonomi berikut:

• Domain: ;
• Kerajaan: ;
• Jenis: ;
• Kelas: ;
• Pasukan: ;
• Keluarga Super: Hominoid.

Istilah kera mengacu pada sekelompok primata yang mencakup famili: hominid (simpanse, gorila, orangutan) dan siamang. Nama ilmiah Hominoidea mengacu pada kera (simpanse, gorila, orangutan, siamang) dan juga manusia (yaitu, mengabaikan fakta bahwa manusia memilih untuk tidak menyebut diri mereka kera).

Keluarga owa adalah yang paling beragam, dengan 16 spesies. Keluarga lain, hominid, kurang beragam dan mencakup: simpanse (2 spesies), gorila (2 spesies), orangutan (3 spesies) dan manusia (1 spesies).

Evolusi

Catatannya tidak lengkap, namun para ilmuwan percaya bahwa hominoid purba menyimpang dari kera antara 29 dan 34 juta tahun yang lalu. Hominoid modern pertama muncul sekitar 25 juta tahun yang lalu. Owa merupakan kelompok pertama yang menyimpang dari kelompok lainnya, sekitar 18 juta tahun lalu, disusul oleh garis keturunan orangutan (sekitar 14 juta tahun lalu), dan gorila (sekitar 7 juta tahun lalu).

Perpecahan terbaru terjadi antara manusia dan simpanse sekitar 5 juta tahun yang lalu. Kerabat terdekat hominoid yang masih hidup adalah monyet Dunia Lama, atau marmoset.

Lingkungan dan habitat

Hominoid hidup di seluruh wilayah Barat dan Tengah, serta Tenggara. Orangutan hanya ditemukan di Asia, simpanse menghuni Afrika Barat dan Tengah, gorila banyak ditemukan di Afrika Tengah, dan siamang hidup di Asia Tenggara.

Keterangan

Kebanyakan hominoid, kecuali manusia dan gorila, merupakan pemanjat yang terampil dan fleksibel. Owa adalah primata arboreal paling lincah dari semua hominid. Mereka dapat melompati dahan, bergerak cepat dan efisien melewati pepohonan.

Dibandingkan dengan primata lainnya, hominoid memiliki pusat gravitasi yang lebih rendah, tulang belakang yang lebih pendek dibandingkan panjang tubuhnya, panggul yang lebar, dan dada yang lebar. Fisik mereka secara keseluruhan memberi mereka postur yang lebih tegak dibandingkan primata lainnya. Bilah bahu mereka terletak di punggung, memungkinkan berbagai gerakan. Hominoid juga tidak memiliki ekor. Secara keseluruhan, karakteristik ini memberikan hominoid keseimbangan yang lebih baik dibandingkan kerabat terdekat mereka yang masih hidup, monyet Dunia Lama. Oleh karena itu, hominoid lebih stabil ketika berdiri dengan dua kaki atau mengayunkan anggota badannya, dan bergelantungan di dahan pohon.

Hominoid sangat cerdas dan mampu memecahkan masalah. Simpanse dan orangutan membuat dan menggunakan alat sederhana. Para ilmuwan yang mempelajari orangutan di penangkaran telah mencatat kemampuan primata dalam menggunakan bahasa isyarat, memecahkan teka-teki, dan mengenali simbol.

Nutrisi

Makanan hominoid meliputi daun, biji-bijian, kacang-kacangan, buah-buahan, dan hewan dalam jumlah terbatas. Sebagian besar spesies, tetapi buah-buahan adalah makanan yang disukai. Simpanse dan orangutan umumnya memakan buah. Ketika gorila kekurangan buah pada waktu-waktu tertentu dalam setahun atau di daerah tertentu, mereka memakan pucuk dan dedaunan, seringkali bambu. Gorila beradaptasi dengan baik untuk mengunyah dan mencerna makanan rendah nutrisi tersebut, namun primata ini masih lebih menyukai buah jika tersedia. Gigi hominoid mirip dengan gigi monyet Dunia Lama, meskipun gigi gorila berukuran sangat besar.

Reproduksi

Kehamilan pada hominoid berlangsung dari 7 hingga 9 bulan dan menghasilkan kelahiran satu anak atau, lebih jarang, dua anak. Anak-anaknya terlahir tak berdaya dan membutuhkan perawatan dalam waktu lama. Dibandingkan dengan kebanyakan mamalia lain, hominoid memiliki masa menyusui yang sangat lama. Pada sebagian besar spesies, kematangan penuh terjadi pada umur 8-13 tahun. Akibatnya, betina biasanya hanya melahirkan setiap beberapa tahun sekali.

Perilaku

Seperti kebanyakan primata, hominoid membentuk kelompok sosial, yang strukturnya bervariasi antar spesies. Owa membentuk pasangan monogami. Orangutan merupakan pengecualian terhadap norma sosial primata; mereka menjalani kehidupan menyendiri.

Simpanse membentuk kelompok yang dapat berjumlah 40 hingga 100 individu. Kelompok besar simpanse terpecah menjadi kelompok yang lebih kecil ketika ketersediaan buah menjadi lebih sedikit. Jika sekelompok kecil simpanse jantan dominan pergi mencari makanan, simpanse betina sering kali akan bersanggama dengan simpanse jantan lain dalam kelompoknya.

Gorila hidup dalam kelompok yang terdiri dari 5 hingga 10 individu atau lebih, namun mereka tetap bersama terlepas dari ketersediaan buah. Ketika buah-buahan sulit didapat, mereka terpaksa memakan daun dan pucuk. Karena gorila tinggal bersama, gorila jantan mampu memonopoli betina dalam kelompoknya. Fakta ini lebih banyak dikaitkan pada gorila daripada simpanse. Baik pada simpanse maupun gorila, kelompoknya mencakup setidaknya satu pejantan dominan, dan betina meninggalkan kelompoknya saat dewasa.

Ancaman

Banyak spesies hominoid yang terancam punah karena pemusnahan, perburuan liar, dan perburuan untuk diambil daging dan kulitnya. Kedua spesies simpanse ini terancam punah. Gorila berada di ambang kepunahan. Sebelas dari enam belas spesies owa sedang punah.

Tidak ada keraguan bahwa hominoid - kera besar - berasal dari Afrika, dan selama hampir 10 juta tahun sejarah mereka secara eksklusif dikaitkan dengan benua ini.

Salah satu hominoid paling awal adalah monyet yang ditemukan di Afrika Timur, yang disebut prokonsul. Usia sisa-sisa ini kira-kira 25 juta tahun. Namun tak lama kemudian perwakilan kera besar lainnya muncul di Afrika: dryopithecus, micropithecus, afropithecus, dll. Berat badan mereka bervariasi dari 3 hingga 150-170 kg (berat gorila betina), mereka terutama makan buah-buahan dan daun muda. Para ilmuwan cukup beruntung menemukan tulang anggota badan dari beberapa di antaranya, berkat itu kita tahu bahwa hominoid berjalan dengan empat kaki dan menjalani gaya hidup yang didominasi arboreal.

Sekitar 16-17 juta tahun yang lalu, ketika jembatan darat terbentuk antara Afrika dan Eurasia, habitat hominoid berkembang secara signifikan - mereka pindah ke selatan Eropa dan Asia. Perwakilan fosil paling kuno dari kelompok ini di Eropa berumur 13-15 juta tahun, dan di Asia - sekitar 12 juta tahun. Namun, jika di Asia, setidaknya di wilayah tenggara, mereka berhasil mendapatkan pijakan secara menyeluruh (dan hingga saat ini kera besar - orangutan dan siamang hidup di sana), maka di Eropa kondisinya ternyata kurang sesuai, dan , setelah mengalami “masa kejayaan”, hominoid punah sepenuhnya sekitar 8 juta tahun yang lalu. Meskipun jumlah spesies kera juga menurun secara signifikan di Afrika antara 15 dan 5 juta tahun yang lalu, benua inilah yang tetap menjadi arena peristiwa utama dalam drama yang disebut “Evolusi Manusia”.

Di sini kita harus memperkenalkan istilah baru - hominid (jangan bingung dengan hominoid!). Kata “hominid” dapat diterjemahkan sebagai “manusia” (bukan “humanoid”!). Istilah ini biasanya dipahami sebagai seseorang dan semua “nenek moyang” yang dianggapnya. Artinya, dari sekian banyak fosil kera yang kita kenal, kita harus memilih salah satu yang mengikuti jalur “humanisasi” - berbeda dengan semua kera lain yang “berubah” menjadi kera modern - simpanse, gorila, orangutan, dan siamang. . Sejarah telah memberi kita beberapa kandidat untuk dipilih (yang sering kali kita dapat menilai hanya dari pecahan kecil tulang).

Dryopithecus. “Monyet pohon” ini (drio berarti “pohon” dan nitek berarti “monyet”) hidup di Asia bagian selatan, Eropa bagian selatan, dan Afrika lebih dari 15 juta tahun yang lalu. Ukurannya kira-kira sebesar babun atau simpanse modern.

Ramapithecus, yang menggantikan Dryopithecus dan ada selama hampir 10 juta tahun, dinamai menurut nama dewa Hindu Rama. Penemuan pertama dilakukan di India di antara perbukitan Siwalik. Makhluk serupa juga ditemukan di Kenya, dan diyakini termasuk dalam spesies yang sama dengan Ramapithecus. Selama beberapa waktu, para ilmuwan memandang Ramapithecus sebagai nenek moyang hominid pertama kita, namun kini diyakini bahwa Ramapithecus kemungkinan besar termasuk dalam cabang samping evolusi yang pada akhirnya menyebabkan munculnya orangutan, dan bukan manusia sama sekali.

Sivapithecus mendapatkan namanya dari dewa Hindu Siwa (tulang mereka juga pertama kali ditemukan di India). Kami memiliki gambaran yang sangat samar tentang bagaimana penampilan dan pergerakan mereka.

Udabnopithecus - sisa tulangnya (dua gigi dan sebagian rahang atas) ditemukan di daerah Udabno di Georgia Tenggara. Dia hidup sekitar 15 juta tahun yang lalu.

Oreopithecus lebih dekat dengan zaman kita - usianya “hanya” sekitar 7,5 juta tahun. Diketahui tentang dia bahwa dia tidak bisa hidup di pohon, tetapi di tanah, tetapi kemungkinan besar dia masih bergerak dengan empat anggota badan. Saat ini, sebagian besar ilmuwan percaya bahwa Oreopithecus akhirnya punah.

Jadi, pada waktu yang berbeda, fosil kera yang berbeda dianggap sebagai calon nenek moyang langsung kita, dan pertanyaan ini pada akhirnya belum terpecahkan. Sayangnya, kita hampir tidak tahu apa-apa tentang struktur lengan dan kaki sebagian besar monyet ini - tetapi hal ini sangat penting untuk diketahui untuk memutuskan apakah ada di antara mereka yang setidaknya memiliki kemampuan untuk bergerak dengan dua, bukan empat anggota badan. Dengan demikian, lowongan pendiri keluarga hominid masih tetap kosong. Benar, masih ada satu pesaing yang akan mengambilnya. Ini adalah Ouranopithecus, yang tulangnya ditemukan di Yunani utara; perkiraan usianya adalah 10 juta tahun. Menurut para ahli, makhluk ini bisa jadi menjadi nenek moyang kera modern dan manusia.

Kapan nenek moyang kita dan nenek moyang kera modern berbeda? Metode genetik yang luar biasa kompleks - membandingkan DNA manusia dan kera - menunjukkan bahwa hal ini terjadi 8-4 juta tahun yang lalu. Apalagi, kemungkinan besar, nenek moyang gorila terlebih dahulu, lalu simpanse, terpisah dari batang utamanya. Artinya kita mempunyai hubungan kekerabatan yang lebih dekat dengan simpanse. Perbandingan DNA antara manusia dan simpanse menunjukkan bahwa nenek moyang terakhir mereka hidup sekitar 5,5 hingga 4 juta tahun yang lalu. Tanggal ini secara umum tidak bertentangan dengan data penemuan tulang yang tersedia saat ini.

Salah satu temuan tersebut adalah sisa-sisa kerangka yang ditemukan di kota Aramis di Ethiopia, pada lapisan geologi yang terbentuk sekitar 4,4 juta tahun yang lalu. Pada awalnya, para ilmuwan memutuskan bahwa tulang-tulang ini milik spesies Australopithecus yang paling kuno (yang akan dibahas nanti), dan menyebutnya Australopithecus ramidus (Australopithecus ramidus). Namun beberapa bulan kemudian, penulis deskripsi pertama tulang Aramis menganggap bahwa makhluk ini masih belum “tumbuh” menjadi Australopithecus, dan menerbitkan amandemen yang memperkenalkannya kepada rekan-rekannya dengan “nama” Ardipithecus ramidus. (Ardipithecus ramidus). Dengan satu atau lain cara, ramidus yang sama ini belum dipelajari dengan baik, dan praktis tidak ada yang diketahui tentang orang-orang sezamannya dan, terutama, para pendahulunya.

Sumber utama informasi tentang tahap awal asal usul manusia adalah dan tetap merupakan tulang belulang Australopithecus, yang untungnya cukup banyak yang terawetkan dalam sedimen berusia 3,8 hingga 2 juta tahun, dan setiap tahun semakin banyak penemuan baru. .

UJI KONTROL HASIL KUARTAL KE-3

Kelas: kesembilan

Program oleh I.N.Ponomareva

Untuk setiap pertanyaan, pilih SATU jawaban yang benar.

1. Hipotesis manakah yang menyatakan bahwa kehidupan di bumi dibawa dari luar angkasa?

1) dalam hipotesis evolusi biokimia

2) dalam hipotesis keadaan stasioner

3) dalam hipotesis genetik

4) dalam hipotesis panspermia

2.Apa yang dimaksud dengan coacervate?

1) kompleks asam nukleat

2) kompleks protein

3) kompleks lemak

4) mengkonsentrasikan kompleks zat organik primer secara spontan

3.Apa nama organisme yang memakan bahan organik siap pakai?

1) protobion

2) kemotrof

3) heterotrof

4) autotrof

4.Organisme manakah yang mampu melakukan fotosintesis yang paling purba?

1) virus

2) tanaman

3) euglena hijau

4) sianobakteri

5.Apa nama organisme yang mensintesis zat organik dari zat anorganik?

1) autotrof

2) heterotrof

3) protobion

4) kemotrof

6. Satuan terbesar kronologi geologi disebut?

1) zaman

2) periode

3) zaman

4) abad

7. Hewan apa yang pertama kali menguasai daratan?

1) dinosaurus

2) penyu

3) buaya

4) Kanker Scorpio

8. Ada berapa era dalam sejarah perkembangan planet kita?

1) lima

2) enam

3) tujuh

4) delapan

9. Era manakah yang berlanjut pada tahap perkembangan bumi saat ini?

1) Proterozoikum

2) Paleozoikum

3) Mesozoikum

4) Kenozoikum

10. Menurut Charles Darwin, apa kekuatan pendorong utama evolusi?

1) seleksi alam

2) keturunan

3) seleksi buatan

4) variabilitas

11. Kumpulan individu apa yang dianggap sebagai unit dasar evolusi?

1) melihat

2) populasi

3) keluarga

4) jenis kelamin

12. Ajaran apa yang menyatakan bahwa asal usul dan keanekaragaman dunia adalah hasil kehendak ilahi?

1) kreasionisme

2) vitalisme

3) Lamarckisme

4) neo-Lamarckisme

13.Jenis kriteria manakah yang paling akurat?

1) lingkungan

2) genetik

3) morfologis

4) geografis

14. Fenomena apa yang dijelaskan oleh Charles Darwin tentang kemunculan berbagai jenis burung kutilang di Kepulauan Galapagos?

1) mikroevolusi

2) makroevolusi

3) spesiasi alopatrik

4) spesiasi simpatrik

15.Proses apa yang dimaksud dengan regresi biologis?

1) peningkatan jumlah spesies

2) peningkatan luas sebaran spesies

3) meningkatkan kemampuan adaptasi individu terhadap kondisi lingkungan

4) menurunnya kemampuan adaptasi individu terhadap lingkungan

16. Proses manakah yang TIDAK termasuk dalam aromorfosis?

1) munculnya berdarah panas

2) munculnya biji pada tumbuhan

4) munculnya otak

1) jenis kelamin

2) keluarga

3) kelas

4) departemen

18.Apa yang dimaksud dengan kemajuan biologis?

1) penurunan jumlah spesies

2) peningkatan jumlah spesies

3) menurunnya kemampuan adaptasi individu terhadap lingkungan

4) pengurangan luas persebaran spesies

19.Proses manakah yang TIDAK termasuk dalam idioadaptation?

1) munculnya sayap pada burung

2) berbagai macam metode penyerbukan pada angiospermae

3) diferensiasi ekologi paruh burung finch

4) pembentukan pewarna pelindung

20.Apa nama kelompok kera yang terdiri dari primata paling awal?

1) antropoid

2) pongid

3) hominid

4) tarsius

21. Ciri biologis apa yang TIDAK menjadi ciri spesies Homo sapiens?

1) volume otak besar

2) rahang yang kuat

3) dominasi bagian otak tengkorak atas bagian wajah

4) postur tegak

22.Apa nama kera arboreal yang telah punah, nenek moyang kera dan manusia modern?

1) hominid

2) tarsius

3) Dryopithecus

4) pongid

23.Ilmuwan manakah yang pertama kali membuktikan dalam karyanya bahwa manusia berkerabat dengan kera?

1) C.Linnaeus

2) T.Huxley

3) JB Lamarck

4) Charles Darwin

24.Manusia modern manakah yang muncul di Bumi 40-30 ribu tahun yang lalu dan terus hidup hingga saat ini?

1) neoantrop

2) archanthropes

3) Neanderthal

4) paleoantrop

25.Bagaimana kata “australopithecus” diterjemahkan dari bahasa Latin?

1) Monyet Australia

2) monyet tertua

3) kera

4) monyet selatan

26. Sisa-sisa fosil manusia purba manakah yang ditemukan di dekat Beijing?

1) Pithekantropus

2) paleoantropa

3) Sinanthropa

4) Australopithecus

27.Berapa banyak ras utama yang ada saat ini?

1) dua

2) tiga

3) empat

4) lima

28. Ciri morfologi manakah yang TIDAK menjadi ciri ras Mongoloid?

1) bentuk wajah rata

2) fisura palpebra sempit

3) tulang pipi yang terlihat

4) rambut lembut lurus atau bergelombang

29. Ras manusia manakah yang TIDAK ada?

1) Amerika

2) Kaukasia

3) Mongoloid

4) Negatif

30.Apa yang dilakukan orang-orang paling purba dan purba selama periode antropogenesis yang panjang?

1) peternakan sapi

2) mengumpulkan dan berburu

3) berkebun

4) pertanian

KUNCI

№1 - 4	№2 - 4	№3 - 3	№4 - 4	№5 - 1	№6 - 3	№7 - 4	№8 - 2	№9 - 4	№10 - 1
№11 - 2	№12 - 1	№13 - 2	№14 - 3	№15 - 4	№16 - 3	№17 - 4	№18 - 2	№19 - 1	№20 - 1
№21 - 2	№22 - 3	№23 - 4	№24 - 1	№25 - 4	№26 - 3	№27 - 2	№28 - 4	№29 - 1	№30 - 2

Dalam penyusunan pengujian digunakan materi dari buku panduan Bahan Pengujian dan Pengukuran. Biologi: kelas 9 / comp. I.R.Grigoryan. – M.: VAKO, 2011.

Pertanyaan kunci

Apa itu evolusi dan apa bukti keberadaannya?

Kepada kita dan dari siapa manusia datang?

Mengapa satu spesies hewan harus mengalami evolusi yang begitu cepat selama satu abad terakhir?

Pada tahun 1831, Charles Darwin memulai perjalanan dengan Beagle sebagai seorang naturalis. Ketika ia berangkat, ia mempunyai keyakinan yang sama bahwa setiap spesies yang ada adalah unik dan permanen dan bahwa bencana di seluruh dunia menghancurkan populasi sebelumnya, yang bukti-buktinya terawetkan dalam bentuk sisa-sisa fosil, dan spesies baru muncul menggantikannya.

Sekembalinya dari perjalanannya hampir lima tahun kemudian, Darwin sudah mempunyai pendapat berbeda. Ia menjadi yakin bahwa organisme berevolusi secara perlahan, dan bahwa fosil - nenek moyang bentuk yang ada - memberikan sebagian bukti tentang proses ini.

Apa yang membuat Darwin mengubah gagasannya tentang asal usul kehidupan? Selama perjalanannya keliling dunia dengan Beagle, Darwin mengumpulkan fakta-fakta yang menunjukkan evolusi spesies. Tentu saja, fakta-fakta ini tidaklah begitu banyak dibandingkan dengan contoh-contoh yang mencolok dan meyakinkan yang ditemukan oleh para evolusionis selama 100 tahun terakhir atau lebih. Namun, Darwin melihat dan melakukan banyak hal berdasarkan apa yang dilihatnya, yang akan menjadi bahan diskusi dalam bab ini dan bab selanjutnya.

19.1. Evolusi adalah perubahan fenotipe yang diwariskan (manifestasi sifat yang diwariskan) individu dalam suatu populasi

Evolusi adalah jenis perubahan khusus yang hanya dapat terjadi pada sekelompok organisme. Seorang individu tidak berevolusi.

Evolusi terjadi di dalam populasi, yang dapat didefinisikan sebagai sekelompok organisme dari spesies yang sama yang hidup di wilayah yang kurang lebih terbatas.

Proses evolusi terdiri dari perubahan yang diwariskan fenotipe, yaitu manifestasi eksternal dari ciri-ciri turun-temurun suatu organisme, seperti warna, ukuran, komposisi biokimia, kecepatan perkembangan, perilaku, dll.

Evolusi dalam suatu populasi dapat terjadi meskipun perubahan evolusioner tidak tampak pada individu tertentu. Kupu-kupu abu-abu dewasa tidak menjadi hitam, sama seperti bakteri tidak menjadi resisten terhadap suatu obat, tetapi salah satu keturunan kupu-kupu abu-abu bisa berubah menjadi hitam, dan seterusnya. Suatu populasi terdiri dari individu-individu yang berbeda pada waktu yang berbeda, dan oleh karena itu, ini mencerminkan perubahan umum yang telah terjadi selama bertahun-tahun. Jika suatu populasi diperiksa dua kali dalam jangka waktu yang lama, dan jika ternyata selama periode tersebut telah muncul fenotipe baru dalam populasi tersebut yang dapat diturunkan ke generasi mendatang, maka kita dapat mengatakan bahwa telah terjadi evolusi dalam populasi tersebut (Gbr. .19-1).

19.2. Biasanya, informasi tentang populasi sebelumnya hanya ada dalam bentuk sisa-sisa fosil.

Karena perubahan evolusioner yang nyata biasanya terjadi setelah ribuan atau jutaan tahun, evolusi dapat dilacak dengan membandingkan populasi modern dengan populasi purba yang hanya sebagian terawetkan sebagai sisa-sisa fosil. Kita tidak dapat memastikan bahwa fosil-fosil yang kita temukan merupakan perwakilan khas dari populasi mereka, namun pengetahuan kita mengenai proses fosilisasi menunjukkan bahwa memang demikianlah adanya. Kedekatan yang erat antara masing-masing fosil dan populasi yang diwakilinya terlihat jelas ketika “fosil” hidup—yang mewakili kelompok fosil yang dianggap punah—ditemukan.

Misalnya, ikan bersirip lobus Latimeria termasuk dalam subfamili ikan purba yang selama ini kita ketahui hanya dari keberadaan sisa-sisa fosil. Para ilmuwan percaya bahwa semua spesies ikan bersirip lobus punah 75 juta tahun yang lalu. Namun pada tahun 1939, seekor ikan bersirip silang hidup ditangkap di perairan Republik Malagasi pada kedalaman yang sangat dalam, diikuti oleh ikan lainnya.

Jelas dari Gambar 19-2 bahwa fenotipe ikan ini, yang direkonstruksi dari bukti fosil, sangat mirip dengan kerabat modernnya. Contoh seperti ini memungkinkan para ilmuwan menggunakan bahan fosil dengan percaya diri.

Sebagai referensi

Setiap unsur mempunyai beberapa jenis yang disebut isotop. Isotop berbeda karena atomnya mengandung jumlah neutron yang berbeda. Karena massa atom suatu unsur kira-kira sama dengan jumlah proton dan neutronnya, maka isotop dari unsur yang sama mempunyai massa atom yang berbeda. Untuk menentukan isotop suatu unsur, massa atomnya (dibulatkan ke bilangan bulat terdekat) ditulis di sebelah kiri dan sedikit di atas tanda unsur tersebut. Misalnya, 14 C adalah isotop karbon radioaktif. Isotop karbon lainnya bersifat stabil (non-radioaktif), misalnya 12 C. Setiap isotop radioaktif suatu unsur mempunyai waktu paruh tertentu.

19.3. Usia fosil paling sering ditentukan dengan mempelajari zat radioaktif yang dikandungnya.

Zat radioaktif pecah dan diubah menjadi zat lain. Misalnya, uranium radioaktif terurai menjadi timbal dan helium (gas persisten), kalium radioaktif berubah menjadi argon (gas persisten) dan kalsium biasa, karbon radioaktif berubah menjadi nitrogen, dll.

Beberapa transformasi radioaktif terjadi dalam beberapa jam, yang lain dalam beberapa tahun, dan beberapa dalam ribuan tahun. Selama 456 miliar tahun, hanya setengah dari jumlah tertentu 238 U (isotop uranium) yang akan berubah menjadi timbal dan helium. Periode yang diperlukan untuk meluruhkan setengah jumlah zat tertentu disebut setengah hidup. Setiap zat radioaktif mempunyai waktu paruh tertentu. Jika waktu paruhnya diketahui, maka dapat digunakan untuk menentukan umur batuan dan sisa-sisa fosil yang dikandungnya. Misalnya, ketika isotop uranium 238 U seberat 1,0 g meluruh menjadi 0,5 g dalam 456 miliar tahun, 0,4 g timbal akan terbentuk (sisa massa diubah menjadi helium dan energi nuklir). Setelah 456 miliar tahun berikutnya, hanya 0,25 g uranium yang tersisa, tetapi jumlah timbal akan meningkat menjadi 0,6 g Untuk menentukan umur suatu batuan, kandungan relatif uranium dan timbal di dalamnya diukur. Semakin besar jumlah uranium dibandingkan timbal, semakin muda batuan tersebut.

Waktu paruh isotop uranium 238 U terlalu lama untuk digunakan dalam menentukan umur fosil selanjutnya. Waktu paruh isotop uranium 235 U adalah 713 juta tahun. Dan isotop kalium 40 K berubah menjadi isotop argon A, yang memiliki waktu paruh 13 miliar tahun. Waktu paruh ini cukup berguna untuk menentukan umur banyak fosil.

Isotop lain yang berguna adalah isotop karbon 14 C. Isotop ini terdapat bersama dengan karbon biasa pada semua organisme hidup dalam bentuk sebagian kecil namun konstan pada jaringan hidup. Seperti semua unsur radioaktif, unsur ini terus meluruh. Namun selama organisme tersebut hidup, jumlah karbon radioaktif di dalamnya akan terisi kembali seiring dengan pembusukannya. Setelah kematian suatu organisme, kandungan 14 C relatif terhadap jumlah total karbon dalam jaringan mati mulai berkurang. Faktanya, dalam 5570 tahun, jumlah yang tersisa hanya setengahnya. Oleh karena itu, membandingkan jumlah karbon biasa dengan jumlah karbon radioaktif memungkinkan kita mengetahui usia fosil terbaru, serta gigi, tulang, sisa kayu, dan arang, yang berasal dari 10.000 tahun yang lalu.

Secara umum, “repertoar” uji radioaktif kini mencakup seluruh periode kehidupan di Bumi, sehingga usia sebagian besar fosil kini dapat ditentukan dengan lebih akurat dibandingkan sebelumnya.

19.4. Untuk mempelajari evolusi manusia, yaitu perbedaan antara hominid (manusia) dan pongid (kera), perlu diperhatikan perbedaan di antara keduanya.

Karena ada orang yang tidak mau mengakui bahwa proses evolusi melibatkan manusia, kami memilihnya sebagai contoh evolusi, meskipun banyak organisme lain yang bisa menjadi contoh yang baik atau bahkan lebih baik, terutama organisme yang sisa-sisanya terawetkan di tempat-tempat di mana manusia hidup. dekomposisi di bawah pengaruh bakteri minimal.

Rekonstruksi evolusi manusia harus dimulai dengan studi tentang perbedaan antara manusia dan kera besar. Mengetahui mereka, kita akan tahu apa yang harus dicari untuk membangun nenek moyang yang sama atau “mata rantai yang hilang.” Perbedaan anatomi antara kera dan manusia relatif sedikit. Otak manusia jauh lebih besar, dan dahi lebih tinggi. Rahangnya lebih pendek dari rahang monyet, dan wajah dengan hidung menonjol lebih rata. Gigi manusia tersusun di dalam rahang dalam lengkungan melengkung anggun yang disebut lengkung gigi. Pada monyet, lengkung gigi berbentuk persegi panjang lebih putih daripada lengkung. Beberapa gigi pada monyet terpisah dengan jarak yang relatif jauh, sedangkan pada manusia giginya saling bersentuhan. Selain itu, gigi taring atau gigi mata pada manusia tidak lebih panjang dari gigi lainnya; pada monyet ukurannya lebih panjang dan menyerupai gigi.

Manusia - berkaki dua makhluk yang berjalan secara vertikal. Cara gerak kera disebut brachiation, mereka melemparkan tubuhnya dari pohon ke pohon sambil berpegangan pada dahan dengan tangan. Karena manusia adalah makhluk berkaki dua, ia berbeda dengan kera karena ia memiliki: 1) panggul lebar berbentuk mangkuk; 2) bokong berotot besar; 3) tumit yang cukup kuat; 4) kogi panjang; 5) kaki melengkung; 6) tulang belakang berbentuk S; 7) foramen magnum (lubang besar di dasar tengkorak yang dilalui sumsum tulang belakang), menghadap ke bawah, bukan ke belakang, seperti pada monyet (Gbr. 19-3). Ada perbedaan lain, seperti relatif tidak adanya rambut dan Tulang priapus(tulang penis) pada manusia.

Karena tulang mudah menjadi fosil, kita berharap dapat sepenuhnya menelusuri perbedaan evolusioner pada kerangka manusia dan kera besar. Namun, terdapat perbedaan signifikan antara manusia dan kera yang tidak mengalami fosilisasi: masa pubertas manusia berlangsung lebih lama (17 tahun pada manusia, 8-10 tahun pada monyet); 2) seseorang bisa kidal atau tidak kidal; 3) orang-orang bersatu dalam kelompok besar dan menggunakan cara-cara kompleks untuk menyampaikan pemikiran, tanda-tanda dan konsep-konsep abstrak satu sama lain; 4) manusia mampu menghasilkan keturunan sepanjang tahun, sedangkan monyet berkembang biak pada periode tertentu/Namun, ada satu perbedaan “non-kerangka” yang “memfosil” dengan sangat baik. Orang menciptakan alat yang membentuk dan mencerminkan budaya kompleks mereka.

Ada lebih banyak persamaan antara manusia dan kera, namun tidak banyak perbedaan. Mereka memiliki banyak ciri anatomi dan biokimia yang umum. Misalnya, baik manusia maupun kera tidak mampu mensintesis vitamin C dan tidak memiliki ekor.

19.5. Kemungkinan nenek moyang kera modern dan manusia adalah kera arboreal yang telah punah dan hidup sekitar 15-30 juta tahun yang lalu.

15 juta tahun yang lalu baik kera maupun manusia modern tidak ada. Sisa-sisa fosil primata mirip kera telah ditemukan, yang tampaknya merupakan nenek moyang mereka. Usia fosil-fosil ini kurang lebih 15-30 juta tahun. Namun sisa-sisa fosil purbakala tersebut sangatlah langka. Paling sering ini hanya sebagian dari rahang, kadang-kadang hanya satu gigi, lebih jarang - ditemukan mendekati kerangka lengkap. Yang paling menarik untuk didiskusikan adalah fosil-fosil yang termasuk dalam kelompok Dryopithecus, seekor kera arboreal (Gambar 19-4), yang sisa-sisanya telah ditemukan di Afrika, India, dan Eropa. Mereka kemungkinan merupakan nenek moyang kera besar seperti gorila dan simpanse, dan tampaknya berkerabat dekat dengan nenek moyang manusia.

Panggul Dryopithecus diadaptasi untuk berjalan dengan empat kaki, tetapi ukurannya lebih kecil dibandingkan simpanse dan gorila modern. Kaki mereka tidak sepanjang manusia, dan lengan mereka lebih pendek dibandingkan simpanse atau orangutan. Beberapa Dryopithecus memiliki gigi taring (gigi mata) yang lebih besar dibandingkan manusia, namun lebih kecil dibandingkan kera modern. Akar anjing manusia lebih besar dari yang diperlukan. Hal ini menunjukkan bahwa nenek moyang kita memiliki taring yang lebih besar. Ada juga kesamaan antara gigi geraham manusia dan Dryopithecus.

Pertumbuhan gigi Dryopithecus bervariasi, karena mereka berasal dari beberapa famili, genera, dan spesies yang berbeda. Kebanyakan dryopithecus memiliki gigi yang mirip dengan gigi monyet, tetapi ada juga yang diketahui memiliki lengkung gigi yang lebih bulat, taring yang relatif kecil, dan ciri-ciri lain yang mirip dengan gigi manusia. Elwyn Simons menyatukan bentuk-bentuk humanoid dengan nama yang sama Ramaptihecus punjabicus.

Fosil-fosil ini hidup di Afrika dan India, dan mungkin di wilayah di antaranya. Mereka hidup sekitar 14 juta tahun yang lalu, sebagaimana ditentukan oleh penanggalan kalium-ke-argon yang dilakukan di lokasi penemuannya oleh mendiang Lewis Leakey.

Leakey dan Simone berbeda pendapat mengenai nama-nama beberapa fosil mirip kera, namun mereka memiliki penafsiran yang sama mengenai asal usulnya, yaitu bahwa 12-14 juta tahun yang lalu, hewan yang menunjukkan tanda-tanda berkembangnya ciri-ciri mirip kera seperti yang kita lihat pada pongid modern. tinggal di iklim yang lebih hangat di Dunia Lama.

Bersama mereka ada sekelompok primata yang penampilannya sangat mirip, yang giginya sangat mirip dengan gigi manusia. (Simonet menyebut mereka Ramapithecus.) Leakey secara resmi memisahkan individu-individu berahang humanoid ini dari kelompok Dryopithecus dan mengklasifikasikannya sebagai hominid.

Informasi yang sangat penting diperoleh dari penemuan sisa-sisa fosil Ramapithecus yang dikenal dengan nama rahang Kalkuta. Mereka menunjukkan bahwa masa pematangan Ramapithecus, berbeda dengan Pongida, sangat lama, sama seperti manusia. Rahang bawah berisi ketiga geraham, tetapi dengan keausan yang sangat berbeda. Yang pertama sudah sangat usang, yang kedua hanya dipakai secukupnya, yang ketiga hampir tidak dipakai sama sekali. Keausan gigi geraham yang berbeda ini diamati pada manusia dan fosil manusia (termasuk Australopithecus), namun tidak pernah diamati pada kera. Menurut Simons, gigi geraham ketiga atau gigi bungsu merupakan tanda kedewasaan pada semua manusia dan kera. Tampaknya setelah selesainya perkembangan kerangka dan pubertas tubuh. Pada kera, yang memiliki masa pematangan yang singkat, gerahamnya muncul dengan cepat satu demi satu sehingga tingkat keausannya hampir sama. Pada manusia, gigi geraham pertama tumbuh kira-kira pada usia kronologis yang sama dengan monyet, tetapi gigi geraham kedua muncul lebih lambat, dan gigi geraham ketiga lebih lambat dibandingkan pada monyet. Oleh karena itu, pada seseorang yang telah mencapai kematangan, gigi geraham ketiga masih baru, dan gigi geraham pertama sudah aus, hal ini juga merupakan ciri dari fosil Ramapithecus.

Jika semua itu terkonfirmasi dengan temuan selanjutnya, maka akan tampak gambaran evolusi manusia sebagai berikut:

1) Kera pertama berevolusi dari monyet Dunia Lama yang secara bertahap kehilangan ekornya. Kera-kera ini kemudian menyimpang menjadi bentuk-bentuk yang tampaknya merupakan nenek moyang Dryopithecus dan Gibbons (Owa adalah keluarga Kera yang terpisah). 2) 15-20 juta tahun yang lalu, Dryopithecus menyimpang menjadi a) bentuk yang nantinya akan muncul manusia ( Ramapithecus), dan b) bentuk asal usul pongid modern ( Dryopithecus).

19.6. Nenek moyang yang lebih dekat dengan manusia tampaknya adalah Australopithecus.

Sekitar 2, dan bahkan mungkin 3 atau 4 juta tahun yang lalu, hominid tidak hanya ada, tetapi anatominya sangat mirip dengan manusia. Bahkan kepala mereka memiliki sejumlah ciri khas manusia. Giginya hampir sama dengan manusia, kecuali gigi gerahamnya yang ukurannya lebih besar, dan rahangnya agak lebih kecil dibandingkan gigi Dryopithecus.

R. A. Dart, orang pertama yang menemukan hominid ini, tidak langsung salah mengira tengkorak kecil yang ia temukan sebagai tengkorak hominid, meskipun ia menarik perhatian pada fakta bahwa gigi dan rahang memiliki banyak ciri khas hominid (Gbr. 19- 5, B , C). Jadi dia menyebut temuannya Australopithecus Afrika.

Pada tahun 1936, sepuluh tahun setelah penemuan Dart, Robert B. Broom menemukan tulang panggul Australopithecus (Gbr. 19-5, A). Terlepas dari detail kecilnya, bentuknya jelas mirip dengan bentuk tulang manusia yang sudah kita kenal, membuktikan bahwa Australopithecus berjalan tegak.

Hal ini tidak sepenuhnya tidak terduga, karena foramen magnum fosil yang ditemukan Dart mengarah ke bawah, yang juga menunjukkan posisi tubuh yang tegak. Selain itu, banyak detail anatomi kerangka lainnya yang menunjukkan bahwa Australopithecus lebih merupakan manusia berotak mini dibandingkan makhluk lainnya.

Pada akhir tahun 1950-an, istri Lewis Leakey, Dr Mary Leakey, menemukan penemuan yang paling menakjubkan: sisa-sisa kerangka Australopithecus, bersama dengan peralatan batu dari jenis paling awal yang diketahui.

Berdasarkan peluruhan radioaktif kalium, diketahui bahwa sisa-sisa tersebut berumur 1,75 juta tahun, yaitu. ini membuktikan bahwa A. orang Afrika alat yang dibuat.

19.7. Secara bertahap A. africanus berevolusi menjadi bentuk yang disebut A. habilis, yang kemudian melahirkan Homo erectus sekitar satu juta tahun yang lalu.

Meskipun Leakeys telah menghasilkan sejumlah besar penemuan yang menelusuri transformasi Australopithecus africanus menjadi Homo erectus di Tanzania (sebagian dibantu oleh iklim Tanzania), Homo erectus pertama kali ditemukan oleh dokter Denmark Eugene Dubois di Jawa pada tahun 1891.

Du Bois berpendapat bahwa Jawa adalah tempat untuk mencari "mata rantai yang hilang". Setelah pergi ke sana, dia menemukan apa yang dia cari! Spesies yang ia temukan kini ditemukan di sebagian besar zona tropis dan subtropis di Dunia Lama. Namun, peruntungannya tetap luar biasa hingga saat ini. Selama 40 tahun, ekspedisi lain gagal mengulangi penemuannya.

Pada awalnya, penemuan Dubois disebut Pithecanthropus erectus(manusia kera tegak), tetapi sekarang spesies ini telah mendapat nama tersebut Homo erectus(orang yang jujur).

Perubahan anatomi di Homo erectus diamati terutama di tengkorak.

Ukuran otaknya mendekati ukuran otak manusia modern. Dan beberapa perwakilan H. erectus memiliki otak yang sama dengan beberapa H. sapiens modern dengan volume otak yang kecil.

Berbicara tentang volume otak manusia, perlu diketahui bahwa H. sapiens dengan ukuran tengkorak kecil yang paling terkenal adalah penulis Perancis Anatole France, yang volume tengkoraknya hanya 1017 cm 3 dengan volume rata-rata 1350 cm 3. Jadi, bukan berarti H. erectus adalah makhluk yang berpikiran lemah. Peralatan yang dibuatnya membuktikan kemampuan dan keterampilan teknisnya yang luar biasa.

H. erectus tampaknya memiliki kemiripan perilaku lain dengan manusia modern: beberapa tengkorak H. erectus ditemukan dibuka dengan hati-hati, seolah-olah isinya telah dimakan saat pesta atau ritual kanibal.

19.8. Peningkatan volume otak manusia selama 2 juta tahun terakhir merupakan salah satu perubahan evolusioner yang paling cepat

Sekarang telah ditemukan serangkaian fosil tengkorak yang memungkinkan kita menelusuri dengan cermat jalur dari A. africanus dengan otak mini ke H. sapiens. Meskipun pertumbuhan otak terjadi dalam tahap yang relatif kecil, hal ini merupakan salah satu perubahan evolusioner paling cepat dalam sejarah kehidupan di Bumi. Dalam waktu kurang dari 2 juta tahun, volume rata-rata otak hominid meningkat lebih dari dua kali lipat. Ini adalah kecepatan yang luar biasa dibandingkan dengan laju evolusi normal. Misalnya, evolusi kuda dari nenek moyangnya yang seukuran anjing ke bentuk modernnya terjadi selama 60 juta tahun.

Volume otak manusia tidak lagi meningkat, dan pH tampaknya tetap sama selama hampir 250.000 tahun. Nyatanya, N. sapiens neanderthalensis(Manusia Neanderthal, ras spesies kita yang “berkembang” selama zaman es terakhir) volume otak rata-rata 100 cm 3 lebih besar dibandingkan manusia modern. Kemungkinan besar otaknya tidak lagi membesar karena ukuran kepala bayi baru lahir yang sudah besar hampir tidak memungkinkannya masuk ke dalam panggul ibu, yang harus sedikit melebar selama persalinan agar bayi dapat dilahirkan. Tapi mungkin ada alasan lain yang lebih penting.

19.9. Evolusi Homo erectus menjadi Homo sapiens berakhir sekitar 300.000 tahun yang lalu

Ahli paleontologi percaya akan hal itu N. erectus berevolusi menjadi Homo sapiens sekitar 300.000 tahun yang lalu, namun mereka mengakui bahwa angka ini agak sewenang-wenang. Evolusi anatomi, perilaku dan fisiologi manusia, yaitu fenotipe manusia, merupakan proses bertahap. Itu berlanjut hingga hari ini.

19.10. Terdapat bukti nyata mengenai evolusi satu spesies kupu-kupu dalam 100 tahun terakhir atau lebih

Pengamatan evolusi pertama yang terdokumentasi berkaitan dengan kupu-kupu, yang mengembangkan warna hitam seiring dengan semakin lengkapnya lingkungan hutan tempat mereka tinggal.

Bahkan di masa muda Darwin, hampir semua kupu-kupu Biston betularia Inggris berbintik-bintik, berwarna abu-abu pucat dan putih. Biston betularia berbentuk hitam juga ada, tetapi jarang. Kami mengetahui hal ini karena sangat dicari oleh para kolektor. Dan sekarang hutan di Birmingham di Inggris penuh dengan hutan, dan hutan-hutan tersebut sudah umum dan langka. Evolusi telah terjadi di zaman kita.

Ahli biologi modern memperhatikan bahwa bentuk hitam biasa terjadi di daerah timur pusat industri besar seperti Birmingham, dan mengetahui bahwa di Inggris angin biasanya bertiup dari barat ke timur, mereka berpendapat bahwa asap dan jelaga dari pabrik dan pabrik mempengaruhi pembentukannya. dari bentuk hitam. ahli biologi Inggris

H. B. D. Kettlewell mengamati bahwa di hutan yang terdapat kupu-kupu hitam, pepohonannya berwarna hitam dan jelaga, dan di hutan yang masih banyak terdapat kupu-kupu berbintik abu-abu dan putih, "bentuk khas" yang lama, - relatif bersih. Batang-batang di hutan ini ditutupi dengan lumut berwarna abu-abu-putih yang beraneka ragam. Ia menemukan bahwa warna hitam pada kupu-kupu dikaitkan dengan pigmentasi alami dan diturunkan, seperti bentuk bintik pada umumnya.

Kettlewell berpendapat bahwa karena burung adalah musuh kupu-kupu yang paling berbahaya, semakin terlihat seekor kupu-kupu sedang hinggap di batang pohon, semakin besar kemungkinannya untuk dilihat dan dimakan. Oleh karena itu, kupu-kupu tutul relatif aman pada batang yang ditutupi lumut, dan kupu-kupu hitam pada batang yang tertutup jelaga (Gbr. 19-6). Untuk menguji hipotesisnya, Kettlewell membiakkan kedua bentuk kupu-kupu tersebut dan melepaskannya ke hutan yang bersih dan berasap. Sebelum melepaskannya, dia melukis sebuah titik di bawah sayap setiap kupu-kupu. Kettlewell melepaskan 799 kupu-kupu ke dalam hutan yang tertutup lumut dan setelah 11 hari menangkap 73 kupu-kupu dengan tandanya.

Kupu-kupu berbintik lebih mungkin bertahan hidup di antara pepohonan yang tertutup lumut. Selama periode 11 hari, setiap kupu-kupu berbintik memiliki kemungkinan 2,9 kali lebih besar untuk bertahan hidup dibandingkan kupu-kupu hitam.

Di hutan berasap, kupu-kupu berbentuk hitam memiliki keunggulan. Disini percobaan dilakukan sebanyak 2 kali. Pada tahun 1953, 27,5% kupu-kupu hitam ditangkap dalam 11 hari, tetapi hanya 13% kupu-kupu berbintik. Selama periode ini, tingkat kelangsungan hidup kupu-kupu hitam 2,1 kali lebih tinggi dibandingkan kupu-kupu tutul. Pada tahun 1955, tingkat kelangsungan hidup kupu-kupu hitam kembali meningkat 2,1 kali lipat.

Kettlewell menggunakan pembuatan film untuk merekam tindakan burung yang diberi kesempatan untuk menangkap salah satu dari dua spesies kupu-kupu yang sedang duduk di pohon di depannya. Di Birmingham, burung cenderung tidak melihat kupu-kupu hitam. Misalnya, redstart memakan 43 kupu-kupu tutul dan hanya 15 kupu-kupu hitam dalam dua hari. Di hutan yang bersih, yang terjadi adalah sebaliknya. Penangkap lalat abu-abu memakan 81 kupu-kupu hitam dan 9 kupu-kupu berbintik. Pembuatan film menunjukkan bahwa tidak mudah bagi burung untuk melihat kupu-kupu berbintik dengan latar belakang lumut dan kupu-kupu hitam dengan latar belakang jelaga yang gelap. Tak mengherankan, di lingkungan berasap, sekitar 100 spesies kupu-kupu mulai berubah warna menjadi gelap.

Ada kasus-kasus evolusi lain yang dapat diamati dan diketahui ilmu pengetahuan, banyak di antaranya disebabkan oleh intervensi radikal kita terhadap alam. Salah satunya adalah perolehan resistensi terhadap DDT oleh nyamuk. Kasus lainnya adalah perolehan resistensi antibiotik oleh bakteri menular. Contoh-contoh ini, serta bukti fosil, menegaskan fakta evolusi. Jadi kita sampai pada pertanyaan berikutnya: apa yang menyebabkan evolusi biologis?