Сегодня известно, что все живые существа, во-первых, обладают совокупностью одних и тех же свойств и состоят из одних и тех же групп биологических полимеров, выполняющих определенные функции; во-вторых , последовательность биохимических превращений, обеспечивающих обменные процессы, у них сходна вплоть до деталей. К примеру, расщепление глюкозы, биосинтез белка и другие реакции у самых разных организмов протекают почти одинаково. Следовательно, вопрос о происхождении жизни сводится к тому, как и в каких условиях возникла столь универсальная система биохимических превращений.
Несмотря на общность происхождения планет Солнечной системы, только на Земле появилась жизнь и достигла исключительного многообразия. Связано это с тем, что для возникновения жизни необходимы некоторые космические и планетарные условия. Во-первых , масса планеты не должна быть чересчур большой, так как энергия атомного распада природных радиоактивных веществ может привести к перегреванию планеты или радиоактивному загрязнению среды, не совместимому с жизнью; а чересчур маленькие планеты не могут удержать около себя атмосферу, потому что сила притяжения их невелика. Во-вторых , планета должна вращаться вокруг звезды по круговой или близкой к круговой орбите, что позволяет постоянно и равномерно получать от нее крайне важно е количество энергии. В-третьих , интенсивность излучения светила должна быть постоянной; неравномерность потока энергии будет препятствовать возникновению и развитию жизни, поскольку существование живых организмов возможно в узких температурных пределах. Всем этим условиям удовлетворяет Земля, на которой около 4,6 млрд лет назад начали создаваться условия для возникновения жизни.
На начальных этапах своей истории Земля представляла собой раскаленную планету. Вследствие вращения при постепенном снижении температуры атомы тяжелых элементов перемещались к центру, а в поверхностных слоях концентрировались атомы легких элементов (водорода, углерода, кислорода, азота), из которых и состоят тела живых организмов. Металлы и другие способные окисляться элементы соединялись с кислородом, и в атмосфере Земли не было свободного кислорода. Атмосфера состояла из свободного водорода и его соединений, т. е. носила восстановительный характер . По мнению А.И. Опарина, это служило важной предпосылкой для возникновения органических молекул небиологическим путем. В 1953 ᴦ. Л.С. Миллер экспериментально доказал возможность абиогенного синтеза органических соединений из неорганических. Пропуская электрический заряд через смесь Н2 , Н2О, СН4 и NH3, он получил набор нескольких аминокислот и органические кислоты. Позднее было установлено, что аналогичным путем в отсутствие кислорода бывают синтезированы очень многие органические соединения, входящие в состав биологических полимеров (белков, нуклеиновых кислот и полисахаридов).
Возможность абиогенного синтеза органических соединений подтверждается тем, что в космическом пространстве обнаружены цианистый водород, формальдегид, муравьиная кислота͵ метиловый и этиловый спирты и др.
Размещено на реф.рф
В некоторых метеоритах обнаружены жирные кислоты, сахара, аминокислоты. Все это свидетельствует о том, что достаточно сложные органические соединения могли возникать в условиях, существовавших на Земле 4,0-4,5 млрд лет назад.
Более 4 млрд лет назад извергалось множество вулканов с выбросом огромного количества раскаленной лавы, выделялись большие объёмы пара, сверкали молнии. По мере остывания планеты водяные пары, находившиеся в атмосфере, конденсировались и обрушивались на Землю ливнями, образуя огромные водные пространства. Поскольку поверхность Земли в то время была горячей, вода испарялась, а затем, охлаждаясь в верхних слоях атмосферы, вновь выпадала на поверхность планеты, Это продолжалось в течение многих миллионов лет. В водах первичного океана были растворены компоненты атмосферы, различные соли. Вместе с тем, туда попадали и непрерывно образующиеся в атмосфере под действием жесткого ультрафиолетового излучения Солнца, высокой температуры в областях грозовых разрядов и активной вулканической деятельности органические соединения – сахарá, аминокислоты, азотистые основания, органические кислоты и др.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, условиями для абиогенного возникновения органический соединений были : восстановительный характер атмосферы Земли (соединения, обладающие восстановительными свойствами, легко вступают во взаимодействия между собой и веществами-окислителями), высокая температура, грозовые разряды и мощное ультрафиолетовое излучение Солнца, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ тогда еще не задерживалось озоновым экраном.
Первичный океан, по-видимому, содержал в растворенном виде различные органические и неорганические молекулы, попавшие в него из атмосферы и вымывавшиеся из поверхностных слоев Земли. Концентрация органических соединений постоянно увеличивалась, и в конце концов вόды океана стали ʼʼбульоном ʼʼ из белковоподобных веществ – пептидов, а также нуклеиновых кислот и других органических соединений.
Органические молекулы имеют большую молекулярную массу и сложную пространственную конфигурацию. Οʜᴎ окружены водной оболочкой и объединяются, образуя высокомолекулярные комплексы - коацерваты, или коацерватные капли (как их называл А.И. Опарин). Коацерваты обладали способностью поглощать различные вещества, растворенные в водах первичного океана. В результате этого внутреннее строение коацервата изменялось, что вело или к его распаду, или к накоплению веществ, т. е. к росту и изменению химического состава, повышающему устойчивость коацерватной капли в постоянно меняющихся условиях.
В массе коацерватных капель происходил отбор наиболее устойчивых в данных конкретных условиях. Достигнув определенных размеров, материнская коацерватная капля могла распадаться на дочерние, но продолжали существовать только те дочерние коацерватные капли , которые, вступая в элементарные формы обмена со средой , сохраняли относительное постоянство своего состава . В дальнейшем они приобрели способность поглощать из окружающей среды не всякие вещества , а лишь те, которые обеспечивали их устойчивость, а также выделять наружу продукты обмена . Параллельно увеличивались различия между химическим составом капли и окружающей среды. В процессе длительного отбора (химической эволюции) сохранились лишь те коацерваты , которые при распаде на дочерние не утрачивали особенностей структуры , т. е. приобретали свойства самовоспроизведения .
В ходе эволюции у важнейших составных частей коацерватных капель – полипептидов – выработалась способность к каталитической активности, т. е. к значительному ускорению биохимических реакций , приводящих к превращению органических соединений, а полинуклеотиды оказались способными связываться друг с другом по принципу дополнения и, следовательно, осуществлять неферментативный синтез дочерних полинуклеотидных цепей .
Следующий важный щаг предбиологической эволюции – объединение способности полинуклеотидов к самовоспроизведению с возможностью полипептидов ускорять течение химических реакций, так как удвоение молекул ДНК эффективнее осуществляется при участии белков, обладающих каталитической активностью. Связь нуклеиновых кислот и белковых молекул в конце концов привела к возникновению генетического кода , т. е. такой организации молекул ДНК, в которой последовательность нуклеотидов стала служить информацией для построения конкретной последовательности аминокислот в белках.
Дальнейшая прогрессивная эволюция предбиологических структур привела к образованию слоев липидов (липидных границ), между коацерватами , богатыми органическими соединениями, и окружающей водной средой. В процессе последующей эволюции липиды преобразовались в наружную мембрану , значительно повысившую жизнеспособность и устойчивость организмов. Появление мембраны предопределило направление дальнейшей химической эволюции по пути развития все более совершенных саморегулирующихся систем вплоть до возникновения первых клеток .
Таким образом, возникновение в физико-химической системе (коацервате ) метаболизма (обмена веществ) и точного самовоспроизведения - ϶ᴛᴏ главная предпосылка возникновения биологической системы – примитивной гетеротрофной анаэробной праклетки.
Биогеохимические функции жизни в силу своего разнообразия и сложности не могли быть связаны только с какой-то одной формой жизни. Первичная биосфера изначальна была представлена богатым функциональным разнообразием. Первичные биоценозы состояли из простейших одноклеточных организмов, так как все без исключения функции живого вещества в биосфере бывают выполнены ими.
Первичные организмы , возникшие на Земле около 3,8 млрд лет назад, обладали следующими свойствами :
‣‣‣ были гетеротрофными организмами , т. е. питались готовыми органическими соединениями, накопленными на этапе космической эволюции Земли;
‣‣‣ были прокариотами – организмами, лишенными оформленного ядра;
‣‣‣ были анаэробными организмами , использующими в качестве источника энергии дрожжевое брожение;
‣‣‣ появились в виде первичной биосферы , состоящей из биоценозов, включающих различные виды одноклеточных организмов;
‣‣‣ появились и долгое время существовали только в водах первичного океана .
Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни . Считается, что отбор коацерватов и пограничный этап химической и биологической эволюции продолжались около 750 млн лет. В конце этого периода (на уровне около 3,8 млрд лет назад) появились первые примитивные безъядерные клетки – прокариоты (преимущественно бактериального уровня). Первые живые организмы – гетеротрофы – использовали в качестве источника энергии (пищи) органические соединения, растворенные в водах первичного океана. Поскольку в атмосфере Земли не было свободного кислорода, гетеротрофы имели анаэробный (бескислородный) тип обмена веществ, эффективность которого невысока. Увеличение количества гетеротрофов привело к истощению вод первичного океана, где оставалось все меньше готовых органических веществ, которые можно было использовать для питания.
В более выгодном положении оказались организмы, которые развили способность использовать энергию солнечного излучения для синтеза органического вещества из неорганических – фотосинтеза . Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала ʼʼнаполнятьсяʼʼ кислородом, который для анаэробов явился ядом. По этой причине многие одноклеточные анаэробы погибли, но некоторые приспособились к кислороду. Первыми фотосинтезирующими организмами , выделяющими в атмосферу кислород, были цианобактерии (цианеи). Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света͵ что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.
В кислородной среде сформировались эукариоты , т. е. одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы , тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки , а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Многие современные ученые приняли гипотезу о возникновении эукариотических клеток через ряд последовательных симбиозов, поскольку она хорошо обоснованна. В первую очередь, одноклеточные водоросли и сейчас легко вступают в союз с животными – эукариотами (к примеру, в теле инфузории туфельки обитает водоросль хлорелла). Во-вторых, некоторые органоиды клетки – митохондрии и пластиды – по строению ДНК очень похожи на прокариотические клетки-бактерии и цианобактерии.
Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.
Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.
Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.
Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.
Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700-800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированным телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.
На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяли в основном моря и океаны. Это были преимущественно зеленые и красные водоросли.
Кембрийский период ознаменовался массовым появлением животных с минеральными скелетами (известковыми, фосфатными, кремневыми). Среди морских животных той поры известны ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д. Наземная биота в кембрии была представлена моховидными, лишайниками и первыми многоклеточными животными, такими, как черви и членистоногие (многоножки). В морях обильно развивались цианобионты.
В конце ордовика стали появляться крупные плотоядные, а также рыбоподобные бесчелюстные позвоночные животные.
Самое примечательное событие силура связано с сушей. Впервые появились настоящие высшие растения (куксонии и др.), имевшие травянистый облик. Οʜᴎ были тесно связаны с влагоемкими пространствами побережий. Среди животных организмов – членистоногих тоже появились достоверные наземные представители – хелицеровые.
В девоне для наземных пространств характерно первое массовое развитие высших растений (риниофитов, псилофитов, плауновидных и папоротников). Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне позвоночные представлены тремя группами настоящих рыб : двоякодышащими, лучеперыми и кистеперыми рыбами. Приспособиться к жизни на суше смогли только кистеперые рыбы благодаря мускулистым конечностям и легким. В конце девона кистеперые рыбы дали начало первым наземным земноводным (позвоночным животным). В конце девона появились насекомые (кормовая база для будущих наземных позвоночных).
Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле.
Так, карбон , или каменноугольный период, был временем интенсивного формообразования и диверсификации для высших растений, наземных беспозвоночных и позвоночных. Для высших растений карбон - ϶ᴛᴏ время расцвета плауновидных, членистостебельных (или хвощовых), папоротников и первых голосеменных, древесные формы которых достигали в высоту 20-40 м (к примеру, Lepidodendron ). С расцветом растительности и появлением разнообразных экологических ниш тесно связано освоение наземных условий моллюсками, паукообразными и насекомыми. В карбоне беспозвоночные впервые освоили воздушное пространство. Особенно поражали тогда гигантские стрекозоподобные с размахом крыльев до 2 м и таракановые длиной до 3 см. А морфофизиологическое и экологическое разнообразие земноводных привело к появлению в среднем-позднем карбоне рептилий. Οʜᴎ были первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными пресмыкающимися. Их яйца были покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания, были снабжены пищей и кислородом для эмбриона.
Пермский период развития органического мира характеризуется прежде всего катастрофическим вымиранием морской биоты (с 400 семейств в начале до 200 – в конце). Это было связано с глобальной аридизацией климата͵ интенсивным горообразованием и связанным с ним оледенением.
Особенностью триасового периода является переходный характер систематического состава биоты. Появились, к примеру, новые группы водных рептилий – рыбовидные ихтиозавры, плезиозавры с длинной змеевидной шеей, маленькой головой, туловищем с ластами и укороченным хвостом. Увеличилось разнообразие наземных пресмыкающихся. Возникли динозавры, птерозавры. Продолжали существовать многочисленные зверообразные пресмыкающиеся, давшие в позднем триасепервых млекопитающих небольших размеров (яйцекладущие), внешне напоминающих крыс. В позднем триасе возникли и птицы . С появлением птиц и млекопитающих животные обрели теплокровность , хотя ею, вероятно, обладали и некоторые рептилии.
В составе наземной растительности преобладали голосеменные (беннеттитовые, цикадовые, хвойные и др.), а папоротники представлены новыми группами, которые достигли своего пика в юре.
В юрское время в морской и наземной среде стремительно нарастает биоразнообразие. В юре наблюдался расцветпресмыкающихся . Οʜᴎ были представлены всеми экологическими группами. Продолжали существовать водные представители (ихтиозавры, плезиозавры). На суше обитали ящеротазовые и птицетазовые динозавры. В юре обновился состав летающих ящеров. Птицы были представлены ящерохвостыми – археоптерикс. Появился новый подкласс млекопитающих – сумчатые . Среди беспозвоночных наблюдался расцвет наземных насекомых .
Наземная растительность характеризовалась расцветом папоротников (древовидные формы и лианы) и голосеменных (цикадовых и беннеттитовых), которые образовывали леса тропиков и субтропиков.
Основное биотическое событие мелового периода – появление и интенсивное развитие покрытосеменных (цветковых) растений .
В меловом периоде продолжается специализация пресмыкающихся (рептилий), они достигают громадных размеров; так масса некоторых динозавров превышает 50 т. Начинается параллельная эволюция цветковых растений и насекомых-опылителей. В мелу появились первыеплацентарные млекопитающие (насекомоядные, древние копытные, первые приматы, а также, возможно, кошкоподобные хищные).
В конце мелового периода (67 млн лет назад) произошло массовое вымирание многих групп животных и растений. Этот глобальный экологический кризис имел меньший масштаб, чем пермо-триасовый. При этом, в результате этого похолодания сократился ареал околоводной растительности; вымерли растительноядные, за ними хищные динозавры (крупные рептилии сохранились лишь в тропическом поясе); в морях вымерли многие формы беспозвоночных и морские ящеры; преимущество в естественном отборе получили теплокровные животные - птицы и млекопитающие.
Кайнозойская эра - ϶ᴛᴏ время господства цветковых растений, насекомых, птиц и млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.
Палеоген (особенно эоцен ) – время широкого широкого глобального распространения следующих млекопитающих: яйцекладущих, сумчатых, но определяющим было многообразие плацентарных (древних хищников, древних копытных, примитивных примат и др.). На суше также обитали чешуйчатые рептилии, черепахи, а в пресных водоемах – крокодилы. Достаточно разнообразны новые беззубые птицы. Среди водных позвоночных преобладали костистые рыбы. Разнообразны морские беспозвоночные.
В неогене постепенно приобретают современный вид земноводные и рептилии. Обращают на себя внимание крупные страусоподобные птицы. Продолжался расцвет плацентарных млекопитающих: непарнопалых (гиппарионы) и парнопалых (олени, верблюды, свинообразные), новых хищников (саблезубые тигры), хоботных (мастодонты). К концу неогена встречаются уже все современные семейства млекопитающих.
Решающим этапом в эволюции жизни на Земле стало развитие отряда приматов. В кайнозое примерно 67-27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в палеонтологической летописи к впечатляющим массовым появлениям жизни можно отнести много событий. Из них укажем следующие, отметив начало появления (cм. МГШ):
● 3,8–3,5 млрд лет (AR1 – эоархей). Возникновение жизни. Появление бактерий и цианобионтов. Литосфера начинает обогащаться породами биогенного происхождения (графиты, шунгиты).
● 3,2 млрд лет (AR2/AR3 – палеоархей/мезоархей). Массовое развитие цианобионтов. Литосфера приобретает биогенные карбонатные толщи, названные строматолитовыми. Атмосфера начинает обогащаться молекулярным кислородом, выделяемым цианобионтами при фотосинтезе.
● 1,6 млрд лет (PR1/PR2 – палеопротерозой/мезопротерозой). Появление аэробных бактерий, низших водорослей, животных и грибов.
● 1,0–0,7 млрд лет (PR3 – неопротерозой). Появление достоверных многоклеточных водорослей и бесскелетных беспозвоночных, представленных книдариями, червями, членистоногими, (?) иглокожими и другими группами.
● 542,0 ±1,0–521 (530) млн лет (ранний кембрий). Массовое появление минеральных скелетов в царстве Животных почти у всех известных типов.
● 416,0±2,8 млн лет (S2/D1 – поздний силур/ранний девон). Массовое появление наземной растительности.
● 359,2±2,5 млн лет (D/C – поздний девон/ранний карбон). Массовое появление первых наземных беспозвоночных (насекомые, паукообразные) и позвоночных (земноводные, рептилии).
● 65,5±0,3 млн лет (MZ/KZ – рубеж мезозоя и кайнозоя). Массовое появление покрытосеменных растений и млекопитающих.
● 2,8 млн лет (N2 – плиоцен, пьяченца). Появление человека.
Сегодня описано более 1 млн видов животных , около 0,5 млн видов растений , сотни тысяч видов грибов, более 3 тыс. видов бактерий. Подсчитано, что не менее 1 млн видов пока остаются неописанными. Современная биология выделяет пять царств : Бактерии, Цианобионты, Растения, Грибы, Животные.
Проблема начала и эволюция жизни на Земле. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Проблема начала и эволюция жизни на Земле." 2017, 2018.
Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.
Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.
Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выход полезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена – брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.
В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.
Образование растений и животных
Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами.
С начала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.
Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.
Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.
Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900млн лет назад.
Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т.д., относящиеся к многоклеточным животным.
На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли. Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты.
В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.
Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.
Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.
Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек. Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.
Примерно 67млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания.
Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов. Произошло разделение хищно-копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.
Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн. лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно.
Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.
Эры и периоды
Согласно современным оценкам возраст Земли составляет около 4,5-5 млрд. лет. Появление на планете первых водоемов, с которыми связывают зарождение жизни, отстоит от настоящего времени на 3,8-4 млрд. лет. Историю Земли принято делить на крупные промежутки времени – эры и периоды. Границами между ними являются крупные геологические события, связанные с историей развития планеты как космического тела. К таким событиям относятся горообразовательные процессы, усиление вулканической деятельности, поднятие и опускание суши, изменения очертаний материков и океанов.
Геохронологическая история Земли состоит из 5 эр.
^ Таблица 1. Хронология основных событий в эволюции многоклеточных организмов
| Эра | Период | Начало, млн. лет назад | Краткая геологическая обстановка | Основные эволюционные события |
| Кайнозойская | Четвертичный | 2,4 | Оформление современных очертаний материков и рельефа. Неоднократные смены климата. Четыре крупных оледенения Северного полушария | Вымирание многих видов растений, упадок древесных форм, расцвет травянистых. Эволюция человека. Вымирание крупных видов млекопитающих. |
| Неоген | Повсеместное поднятие гор. По своим особенностям климат близок к современному. | Преобладание покрытосеменных и хвойных, увеличение площади степей. Расцвет плацентарных млекопитающих. Появление человекообразных обезьян. | ||
| Палеоген | Климат теплый | Расцвет покрытосеменных, млекопитающих, птиц. | ||
| Мезозойская | Мел | Похолодание климата во многих районах. | Развитие млекопитающих, птиц, цветковых растений. Вымирание многих рептилий. | |
| Юра | Климат влажный, теплый, к концу периода сухой. | Господство рептилий на суше, в воде и воздухе. Возникновение покрытосеменных и птиц. | ||
| Триас | Появление млекопитающих. Расцвет рептилий, распространение голосеменных. | |||
| Палеозойская | Пермь | Отступление морей, усиление Вулканической активности климат стал резко континентальным, более сухим и холодным. | Великое вымирание морских организмов. Появление голосеменных, распространение рептилий. | |
| Карбон | Понижение уровня материков. Климат вначале теплый и влажный, потом прохладный. | Появление рептилий. | ||
| Девон | Появление древних амфибий, насекомых. Господство рыб. Появление лесов из папоротников и плаунов. | |||
| Силур | Формирование единого евроамериканского континента. Поднятие материков, установление низменностей. Климат теплый, влажный, сменяется сухим. | Выход растений и беспозвоночных на сушу. | ||
| Ордовик | Климат теплый, влажный. | Обилие морских водорослей. Появление первых позвоночных (бесчелюстных). | ||
| Кембрий | Опускание материков и широкое затопление их морями. Климат умеренный, сухой, сменяется влажным. | Жизнь сосредоточена в морях. Развитие беспозвоночных. Появление высших растений. | ||
| Протерозойская | Поздний протерозой | 1650 | Развитие эукариот, многоклеточных растений и животных | |
| Ранний протерозой | 2600 | Развитие низших растений | ||
| Археозойская | 4000 | Зарождение жизни, появление прокариот. Господство бактерий и сине-зеленых, появление зеленых водорослей. |
История развития Земли для удобства изучения поделена на четыре эры и одиннадцать периодов. Два самых последних периода в свою очередь поделены на семь систем или эпох.
Земная кора стратифицирована, т.е. различные горные породы, слагающие ее, слоями лежат друг на друге. Как правило, возраст горных пород по направлению к верхним слоям уменьшается. Исключение составляют участки с нарушенным из-за движений земной коры залеганием слоев. Уильям Смит в 18 в. заметил, что в течении геологических периодов времени некоторые организмы значительно продвинулись в своем строении.
По современным оценкам возраст планеты Земля насчитывает примерно 4,6 - 4,9 10 лет. Эти оценки основываются главным образом на исследовании горных пород методами радиометрического датирования.
АРХЕЙ
О жизни в архее известно не много. Единственными животными организмами были клеточные прокариоты - бактерии и сине-зеленые водоросли. Продуктами жизнедеятельности этих примитивных микроорганизмов являются и древнейшие осадочные породы (строматолиты)- известковые образования в виде столбов, обнаружены в Канаде, Австралии, Африке, на Урале, в Сибири.
Бактериальную основу имеют осадочные породы железа, никеля, марганца. Многие микроорганизмы - активные участники формирования колоссальных, пока еще мало разведенных ресурсов полезных ископаемых на дне Мирового океана. Велика роль микроорганизмов и в образовании горючих сланцев, нефти и газа. Сине-зеленые, бактерии быстро распространяются в архее и становятся хозяевами планеты. Эти организмы не имели обособленного ядра, но развитой системой обмена веществ, способностью к размножению. Сине-зеленые, кроме того, обладали аппаратом фотосинтеза. Появление последнего было крупнейшим ароморфозом в эволюции живой природы и открыло один из путей (вероятно, специфически земной) образования свободного кислорода. К концу архея (2,8-3 млрд. лет назад) появляются первые колониальные водоросли, окаменевшие остатки которых найдены в Австралии, Африке и др. Важнейший этап развития жизни на Земле тесно связан с изменением концентрации кислорода в атмосфере, становлением озонового экрана. Благодаря жизнедеятельности сине-зеленых содержание свободного кислорода в атмосфере заметно возросло. Накопление кислорода привело к возникновению первичного озонового экрана в верхних слоях биосферы, который открыл горизонты для расцвета.
ПРОТЕРОЗОЙ
Протерозой - огромный по продолжительности этап исторического развития Земли. В течении его бактерии и водоросли достигают исключительного расцвета, с их участием интенсивно шли процессы отложения осадков. В результате жизнедеятельности железобактерий в протерозе образовались крупнейшие железорудные месторождения. На рубеже раннего и среднего рифея господство прокариот сменяется расцветом эукариотов - зеленых и золотистых водорослей. Из одноклеточных эукариотов за короткое время развиваются многоклеточные со сложной организацией и специализацией. Древнейшие представители многоклеточных животных известны с позднего рифея (700-600 млн. лет назад). Теперь мы можем утверждать, что 650 млн. лет назад земные моря населяли разнообразные многоклеточные: одиночные и колониальные полипы, медузы, плоские черви и даже предки современных кольчатых червей, членистоногих, моллюсков и иглокожих. Среди растительных организмов в то время преобладали одноклеточные, но появляются и многоклеточные водоросли (зеленые, бурые, красные), грибы.
ПАЛЕОЗОЙ
К началу палеозойской эры жизнь миновала, может быть, самую важную и трудную часть своего пути. Сформировались четыре царства живой природы: прокариоты, или дробянки, грибы, зеленые растения, животные. Родоначальниками царства зеленых растений были одноклеточные зеленые водоросли, распространенные еще в морях протерозоя. Наряду с плавающими формами среди низ появились и прикрепленные ко дну. Фиксированный образ жизни потребовал расчленения тела на части. Но более перспективным оказалось приобретение многоклеточности, разделение многоклеточного тела на части, выполняющие различные функции. Решающее значение для дальнейшей эволюции имело возникновение такого важного ароморфоза как половой процесс.
Как и когда произошло разделение живого мира на растения и животные? Един ли их корень? Споры ученых вокруг этого вопроса не затихают и сегодня. Возможно, первые животные произошли от общего ствола всех эукариотов или от одноклеточных зеленых водорослей.
КЕМБРИЙ
Расцвет скелетных беспозвоночных. В этот период происходилочередной период горообразования, перераспределения площади суши и моря. Климат кембрия был умеренным, материки неизменными. На суше по-прежнему жили лишь бактерии и сине-зеленые. В морях господствовали зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну; в толщах вод плавали диатомовые, золотистые, эвгленовые водоросли. В результате увеличения смыва солей из суши, морские животные получили возможность усваивать в больших количествах минеральные соли. А это, в свою очередь, открыло перед ними широкие пути построения жесткого скелета. Наиболее широкого распространения достигли древнейшие членистоногие - трилобиты, внешне сходные с современными ракообразными - мокрицами. Очень характерен для кембрия своеобразный тип многоклеточных животных - археоциат, который вымер к концу периода. В то время жили также разнообразные губки, кораллы, плеченогие, моллюски. Позднее появились морские ежи.
ОРДОВИК
В морях ордовика были разнообразно представлены зеленые, бурые и красные водоросли, многочисленные трилобиты. В ордовике появились первые головоногие моллюски, родственники современных осьминогов и кальмаров, распространились плеченогие, брюхоногие моллюски. Шел интенсивный процесс образования рифов четырехлучевыми кораллами и табулятами. Широкое распространение получают граптолиты - полухордовые, сочетающие в себе признаки беспозвоночных и позвоночных животных напоминающие современных ланцетников. В ордовике появились споровые растения - псилофиты, произростающие по берегам пресных водоемов.
СИЛУР
На смену теплым мелководным морям ордовика пришли значительные площади суши, что привело к иссушению климата.
В силурских морях доживали свой век граптолиты, пришли в упадок трилобиты, но исключительного расцвета достигли головоногие моллюски. Кораллы постепенно вытеснили археоциат. В силуре развились своеобразные членистоногие - гигантские ракоскорпионы, достигающие до 2 м. в длину. К концу палеозоя вся группа ракоскорпионов почти вымерла. Они напоминали современного мечехвоста. Особенно примечательным событием этого периода было появление и распространение первых представителей позвоночных животных - панцирных “рыб”. Эти “рыбы” лишь по форме напоминали настоящих рыб, но принадлежали к другому классу позвоночных - бесчелюстными или круглоротым. Они не могли долго плавать и большей частью лежали на дне заливов и лагун. Из-за малоподвижного образа жизни они оказались неспособными к дальнейшему развитию. Из современных представителей клуглоротых известны миноги и миксины. Характерная черта силурийскрго периода - интенсивное развитие наземных растений. Одним из первых наземных, вернее земноводных, растений были псилофиты, ведущие свою родословную от зеленых водорослей. В водоемах водоросли адсорбируют воду и растворенные в ней вещества всей поверхностью тела, вот почему у них нет корней, а выросты тела, напоминающие корни, служат лишь органами прикрепления. В связи с необходимостью проведения воды от корней к листьям возникает сосудистая система. Выход растений на сушу - один из величайших моментов Эволюции. Он был подготовлен предыдущей эволюцией органического и неорганического мира.
ДЕВОН
Девон - период рыб. Климат девона был более резко континентальный, происходили обледенения в горных районах Южной Африки. В более теплых районах климат изменился в сторону большего иссушения, появились пустынные и полупустынные области.
В морях девона большого расцвета достигли рыбы. Среди них были хрящевые рыбы, появились рыбы с костным скелетом. По строению плавников костные рыбы делятся на лучеперых и кистеперых. До недавнего времени считалось, что кистеперые вымерли в конце палеозоя. Но в 1938 г. рыболовный траулер доставил в музей Ист -Лондона такую рыбу и она была названа латимерией. В конце палеозоя наиболее существенным этапом развития жизни было завоевание суши растениями и животными. Этому способствовало сокращение морских бассейнов, поднятием суши.
От псилофитов выделились типичные споровые растения: плауны, хвощи, папоротникообразные. На земной поверхности возникали первые леса.
К началу карбона произошло заметное потепление и увлажнение. На огромных долинах и тропических лесов в условиях непрерывного лета все росло стремительно вверх. Эволюция открыла новый путь - размножение семенами. Поэтому голосеменные растения подхватили эволюционную эстафету, а споровые растения остались боковой ветвью эволюции и отошли на задний план. Выход позвоночных на сушу произошел еще в позднедевонский период, после завоевателей суши - псилофитов. В это время воздух был уже освоен насекомыми, а по земле стали распространяться потомки кистеперых рыб. Новый способ передвижения позволил им на некоторое время удалить от воды. Это привело к появлению существ с новым образом жизни - земноводных. Наиболее древние их представители - ихтиосхеги - обнаружены в Гренландии в девонских осадочных породах. Расцвет древних амфибий приурочен к карбону. Именно в этот период широкое развитие получили стегоцефалы. Они обитали лишь в прибрежной части суши и не могли завоевать внутриконтинентальные массивы, расположенные вдали водоемов.
Благодаря этим особенностям строения земноводные сделали первый решительный шаг на сушу, но полными хозяевами суши стали их потомки - пресмыкающиеся. Развитие засушливого климата в пермском периоде привело к вымиранию стегоцифалов и развитию пресмыкающихся, в жизненном цикле которых нет стадий, связанных с водой. В связи с сухопутным образом жизни у пресмыкающихся возникло несколько крупных ароморфозов.
МЕЗОЗОЙ
Мезозой справедливо называют эрой пресмыкающихся и голосеменных. К концу мезозоя постепенно, в течении нескольких миллионов лет происходит массовое вымирание динозавров. Господство динозавров в течении целой геологической эры и почти вымирание их в конце эры составляют для палеонтологов большую загадку. В триасе возникли первые представители теплокровных - мелкие примитивные млекопитающие. В юре пресмыкающиеся - вторая группа животных, которая делает попытку освоить воздушную среду. Летающие ящерицы были двух типов: рамфоринхи и ширококрылые. От поразительного разнообразного в прошлом классе пресмыкающихся в наши дни уцелело 6000 видов. Это представители пяти эволюционных ветвей: гаттерии, ящерицы, змеи, черепахи, крокодилы. Птицы появились в юрском периоде. Они представляют собой боковую ветвь пресмыкающихся, приспособившихся к полету. Особенно большое сходство с пресмыкающимися имела юрская первоптица - археоптерикс. Меловой период назван так в связи с обилием мела в морских отложениях того времени. Он образовался из остатков раковинок простейших животных - фораминифер. В начале мелового периода произошел следующий крупный сдвиг в эволюций растений - появились цветковые (покрытосеменные). Эти ароморфные изменения обеспечили цветковым растениям биологический прогресс, в следующую, кайнозойскую эру. Они широко заселили Землю и характеризуются большим многообразием. Некоторые их формы сохранились и поныне: тополя, ивы, дубы, эвкалипты, пальмы.
КАЙНОЗОЙ
Кайнозой - эра новой жизни - время расцвета цветковых растений, насекомых, птиц, млекопитающих.
Во времена существования динозавров была известна группа млекопитающих - небольших по размеру, с шерстяным покровом животных, возникших от тераспид или звереподобных. Живорождение, теплокровность, более развитый мозг и связанная с ним большая активность обеспечили, таким образом, прогресс млекопитающих, их выход на передний план эволюции. В третичном периоде млекопитающие заняли господствующее положение, приспособившись к различным условиям на суше, в воздухе, воде, и как бы заменили мезозойских пресмыкающихся. В палеоцене и эоцене от насекомоядных произошли первые хищники, от них в олигоцене ответвились современные группы хищных. Они начали завоевывать моря. А так же от древних палеоценовых хищных произошли и первые копытные.
Из-за засушливости некоторых районов появились злаковые растения.
Уже в первой половине третичного периода успели возникнуть все современные отряды млекопитающих, а к середине периода широко распространялись общие предковые формы человекообразных обезьян и людей. В течении четвертичного периода вымирали мастодоны, мамонты, саблезубые тигры, гигантские ленивцы, большерогие торфяные олени.
В Старом Свете человек расселился как минимум 500 тыс. лет назад. Перед оледенением охотники заселились до Огненной Земли. По мере таяния ледников происходило вторичное заселение человеком освободившихся из-под ледников территорий.
Около 10000 лет назад в умеренно теплых областях Земли началось одомашнивание животных и введение растений в культуру. Наступила “неолитическая революция”, связанная с переходом человека от собирательства и охоты к земледелию и скотоводству.
Лекция 6: Формирование биологического разнообразия в ризличные периоды развития биосферы
Цель лекции: описание основных изменении, которые происходили с материками Земли, с ее растительным и животным миром в течение истории нашей планеты от ее появления до современного времени.
Рассматриваемые вопросы:
1.Архейская эра и протерозой
2.Знакомство с палеозоем на примере каменноугольного периода
3.Масштабы и сущность отличий карбона от каменноугольного периода.
4.Масштабы и сущность отличий карбона от современной эпохи.
5.Теория дрейфа континентов А.Вагенера и теория тектоники плит.
6.Рольживых организмов в создании условий для выхода жизни на сушу.
7.Представление о мезозое на примере мелового периода.
8.Революция в составе флоры из-за экспансии покрытосемянных.
9.Теплолюбивая морская фауна головоногих и фауна динозавров.
10.Появление плаценарных млекопитающих и птиц современного типа организации.
11.Кайнозойская эра и антропоген. Появление человека. Развитие оледенений и их влияние на человечество. Основные тенденции в эволюции биосферы.
1.В этой лекции описаны основные изменения, которые происходили с материками Земли, с ее растительным и животным миром в течение истории нашей планеты от ее появления до современного времени. Указаны основные пути развития, через которые прошла жизнь, и выделены основные ее представители, обитавшие в различных природных условиях и в разные геологические эпохи. Общая схема эволюции животного мира на протяжении более одного миллиарда лет показана на рис. 1. Весь животный мир развился от общих предков - древних примитивных одноклеточных (1). От них произошли как различные одноклеточные (2, 3, 4), так и многоклеточные животные. По мере развития животного мира появлялись все более высокоорганизованные животные. Примитивные двухслойные (13) дали начало развитию двух различных эволюционных ветвей. При этом одна ветвь привела к развитию высших беспозвоночных: моллюсков, ракообразных, насекомых, а другая - к развитию позвоночных. Таким образом, эти две группы животных развивались независимо одна от другой. Цифрами указаны различные группы животных, как ныне существующие, так и некоторые вымершие, которые обозначены кружками с черным контуром.
Рис. 1. Схема развития животных. 1 - первичные одноклеточные; 2 - амебы; 3 - инфузории; 4 - жгутиковые; 5 - первые колониальные жгутиконосцы; 6 - губки; 7 - низшие двухслойные многоклеточные; 8,9, 10 - кишечнополостные: коралловые полипы, гидры, медузы; 11 - плоские черви; 12 - круглые черви; 13 - древние гребневики; 14 - гребневики; 15 - примитивные кольчецы; 16,17,18 - моллюски: брюхоногие (улитка, двустворчатая ракушка), головоногие (кальмар); 19 - ракообразные; 20 - паукообразные; 21 - многоножки; 22 - несекомые; 23 - кольчатые черви (дождевой червь); 24 - морские кольчецы; 25 - морские лилии; 26 - иглокожие; 27 – морские звезды; 28 - низшие хордовые; 29 - ланцетник (бесчерепные); 30 - древние рыбы; 31 - современные рыбы; 32 - кистеперые рыбы; 33 - земноводные; 34 - древние пресмыкающиеся (динозавры); 35 - пресмыкающиеся; 36 - птицы; 37 - млекопитающие.
^ Архейская и протерозойская эры (от возникновения планеты до 540 млн. лет назад). Эти эпохи продолжались с момента образования Земли до появления первых многоклеточных организмов примерно 540 млн. лет назад. Возраст древнейших из известных нам горных пород составляет всего 3,9 млрд. лет, так что о юности нашей планеты известно ничтожно мало. Причем даже эти горные породы претерпели за миллиарды лет столь большие трансформации, что мало о чем могут нам рассказать. Примерно 2-3 млрд. лет назад начали формироваться ядра континентов разделенных водными пространствами. К концу протерозоя они объединились в первый сверхконтинент Пангею, который включал Африку в центре, Америку, Европейскую и Сибирскую (Русскую) плиты на севере и Антарктиду, Австралию, Индию и Аравию на юге.
^ Архейская эра. Первые остатки и признаки деятельности живых организмов датируются возрастом 3,5 млрд. лет (отложения в Южной Африке). Жизнь могла появиться только тогда, когда сложились для этого благоприятные условия, в первую очередь, благоприятная температура. Живая материя, помимо других веществ, построена из белков. Поэтому к моменту происхождения жизни температура на земной поверхности должна была упасть настолько, чтобы белки не разрушались. Многие исследователи, изучающие проблему происхождения жизни на Земле, полагают, что жизнь зародилась на морском мелководье в результате сложных физико-химических процессов, присущих неорганической материи. Определенные химические соединения образуются в определенных условиях, а вероятность возникновения сложных органических соединений особенно высока для атомов углерода вследствие их специфических особенностей. Именно поэтому углерод стал тем строительным материалом, из которого по законам физики и химии относительно возникли самые сложные органические соединения. Молекулы отнюдь не сразу достигли нужной степени сложности, поэтому можно говорить о химической эволюции, процесс которой был довольно медленным.
Первые живые организмы могли питаться исключительно органическими веществами, т. е. они были гетеротрофными. Но исчерпав запасы органического вещества в своем ближайшем окружении, в ходе эволюции некоторые организмы (растения) приобрели способность поглощать энергию солнечных лучей и с ее помощью расщеплять воду на составляющие элементы. Используя водород, они смогли перерабатывать углекислый газ в углеводы и строить из него другие органические вещества в своем теле (процесс фотосинтеза). С появлением автотрофных организмов началось накопление свободного кислорода в атмосфере и стало резко увеличиваться общее количество органического вещества на Земле. Сразу после формирования нашей планеты атмосфера содержала много водорода и гелия, но они постепенно испарились в космос и постепенно заменились метаном азотом и углекислым газом, которые выделялись горными породами. И лишь в результате появления и деятельности живых организмов в атмосфере началось накопление кислорода, который стал необходим для дальнейшего развития жизни.
Живые организмы того времени могли существовать исключительно вводной среде, так как толща воды уменьшала губительное воздействие ультрафиолетового излучения из космоса, а также ряда вредных веществ, токсическое действие которых снижалось при растворении. Кроме того, значительные колебания температуры в воде были более сглажены. В конце архейской эры произошло разделение живых существ на прокариоты и эукариоты. Предполагают, что встречающийся в отложениях того времени графит имеет органическое происхождение и его количество соответствует количеству живой материи того времени. Первым материальным свидетельством зарождения жизни стали стромалолиты - слоистые структуры образованные цианобактериями.
2.Протерозойская эра.
В это время продолжается дальнейшее развитие живого: происходит четкое разделение трех царств эукариот на растения, грибы и животных. Особенно широко распространены одноклеточные водоросли, появляются первые многоклеточные зеленые водоросли и низшие грибы (1.4 млрд. лет назад). Животные представлены простейшими, а позднее обнаруживаются первые многоклеточные - представители типов губки и кишечнополостные. Эти примитивные существа еще не имели ни известкового скелета, но изредка находят отпечатки их тел. На существование более крупных живых существ (червей), показывают четкие зигзагообразные отпечатки, - следы ползания, а также остатки "норок", обнаруженные в осадках морского дна. В 1947 г. австралийским ученым Р.К. Сприггсом в холмах Эдиакары (Южная Австралия) была открыта чрезвычайно интересная фауна. Оказалось, что большинство видов животных эдиакарской фауны существовавшей 600 млн. лет назад относится к неизвестным ранее группам бесскелетных организмов. Одни из них принадлежат к предкам медуз губок, членистоногих, другие напоминают червей - аннелид. Большинство животных того времени вели придонный образ жизни (моллюски), что объясняется сосредоточением на дне растений и органических веществ, которые служили им пищей.
На рис. 2 показаны некоторые организмы эдиакарской фауны.
Рис. 2. Поздний протерозой: 1-водоросли, 2-губки, 3,6-кишечнополосные (3-медузы, 6- восьмилучевые кораллы), 4,8-кольчатые черви, 5-иглокожие, 7-членистоногие, 9-строматолиты (образованы цианобактериями).
3. Палеозойская эра: Кембрийский период (от 540 до 488 млн. лет назад)
Начало этому периоду положил поразительной силы эволюционный взрыв, в ходе которого на Земле впервые появились представители большинства основных групп животных, известных современной науке. Граница между докембрием и кембрием проходит по горным породам, в которых внезапно обнаруживается удивительное разнообразие окаменелостей животных с минеральными скелетами – результат "кембрийского взрыва" жизненных форм.
В кембрийском периоде большие пространства суши были заняты водой, а первый сверхматерик Пангея разделился на два континента - северный (Лавразию) и южный (Гондвану). Соблюдается значительный размыв суши, вулканическая деятельность была весьма интенсивной, материки то опускались, то поднимались, результате формировались отмели и мелководные моря, которые иногда пересыхали на несколько миллионов лет, а затем вновь заполнялись водой. В это время появились наиболее старые горы в западной Европе (Скандинавские) и в центральной Азии (Саяны).
Все животные и растения обитали в море, однако, приливно-отливная зона уже была заселена микроскопическими водорослями, которые образовывали наземные водорослевые корки. Считается, что в это время начали появляться первые лишайники и наземные грибы. Животный мир того времени, впервые открытый в 1909 г. в горах Канады Ч. Уолкоттом, был представлен в основном донными организмами, такими, как археоциаты (аналоги кораллов), губки, различные иглокожие (морские звезды, морские ежи, морские огурцы и др.), черви, членистоногие (разнообразные трилобиты, мечехвосты). Последние были наиболее распространенной формой живых существ того времени (примерно 60% всех видов животных были трилобитами, которые состояли из трех частей - головы, туловища и хвоста). Все они вымерли к концу пермского периода, из мечехвостов до наших дней сохранились лишь представители одного семейства. Примерно 30% кембрийских видов представляли плеченогие (брахиоподы) - морские животные с двустворчатой раковиной, похожие на моллюсков. От перешедших к хищничеству трилобитов появляются ракоскорпионы длиной до 2 м. В конце кембрийского периода возникают головоногие моллюски, в том числе сохранившийся до сих пор род наутилиусов, и из иглокожих - примитивные хордовые (оболочники и бесчерепные). Появление хорды, придававшей телу жесткость, явилось важным событием в истории развития жизни.
^ Палеозойская эра: Ордовикский и Силурийский периоды (от 488 до 416 млн. лет назад)
В начале ордовикского периода большая часть южного полушария была по-прежнему занята великим материком Гондваной, в то время как прочие крупные массивы суши сосредоточились ближе к экватору. Европу и Северную Америку (Лаврентию) отодвинули дальше друг от друга расширяющийся океан Япетус. Сначала этот океан достиг ширины примерно 2000 км, затем вновь начал сужаться по мере того, как массивы суши, образующие Европу, Северную Америку и Гренландию, стали постепенно сближаться, пока, наконец, не слились в единое целое. В течение силурийского периода Сибирь "подплыла" к Европе (образовался Казахский мелкосопочник), Африка столкнулась с южной частью Северной Америки, и в итоге родился новый гигантский сверхматерик Лавразия.
После кембрия эволюция характеризовалась не возникновением совершенно новых типов животных, а развитием уже имеющихся. В ордовике произошло самое сильное в истории земли затопление суши, в результате большая ее часть покрылась огромными болотами‚ в морях были распространены членистоногие, головоногие моллюски. Появляются первые бесчелюстные позвоночные (например, существующие сейчас круглоротые - миноги). Это были донные формы, питавшиеся органическими остатками. Их тело было покрыто щитками, защищавшими от ракоскорпионов, но еще не было внутреннего скелета.
Примерно 440 млн. лет назад произошло сразу два знаменательных события: выход растений и беспозвоночных на сушу. В силуре наблюдалось значительное поднятие суши и отступление вод океана. В это время по болотистым берегам водоемов, в приливно-отливных зонах появляются лишайники и первые наземные растения, напоминавшие водоросли - псилофиты. Как адаптация к жизни на суше появляется эпидермис с устьицами, центральная проводящая система, механическая ткань. Формируются споры с толстой оболочкой, предохраняющие от высыхания. В дальнейшем эволюция растений шла в двух направлениях: моховидные и высшие споровые, а также семенные.
Выход беспозвоночных на сушу был обусловлен поиском новых мест обитания, отсутствием конкурентов и хищников. Первые наземные беспозвоночные были представлены тихоходками (которые хорошо переносят высыхание), кольчатыми червями, а затем многоножками, скорпионами и паукообразными. Эти группы появились от трилобитовых часто оказавшихся на отмелях во время отливов. На рис. 3 представлены основные представители животных раннего палеозоя.
Рис. 3. Ранний палеозой: 1-археоциаты, 2,3- кишечнополосные (2-четырехлучевые кораллы, 3-медуза), 4-трилобит, 5,6-моллюски (5-головоногий, 6-брюхоногий), 7-брахиоподы, 8,9-иглокожие (9-морские лилии), 10-граптолит (полухордовые), 11-бесчелюстные рыбообразные.
Палеозойская эра: Девонский период (от 416 до 360 млн. лет назад)
Девонский период был временем величайших катаклизмов на нашей планете. Европа, Северная Америка и Гренландия столкнулись между собой, образовав огромный северный сверхматерик Лавразию. При этом с океанского дна были вытолкнуты кверху огромные массивы осадочных пород, сформировавшие громадные горные системы на востоке Северной Америки (Аппалачи) и на западе Европы. Эрозия поднимающихся горных хребтов привела к образованию большого количества гальки и песка. Из них сформировались обширные отложения красного песчаника. Реки выносили в моря горы осадков. Образовывались широкие болотистые дельты, что создавало идеальные условия для животных, дерзнувших сделать первые, столь важные шаги из воды на сушу.
Среди беспозвоночных морских животных этого времени второй половины палеозойской эры следует отметить появлениеновых морских хищников аммонитов - головоногих со спирально закрученной раковиной, нередко с богато скульптированной поверхностью, а также кальмаров и осьминогов. Покрытые твердым панцирем позвоночные около 400 млн. лет назад дали начало примитивным челюстноротым - панцирным хрящевым рыбам (плакодермы). Возникновение существ с мощными костными челюстями (как у дунклеостея длиной 6 м) объясняется необходимостью активного захвата пищи и переходом к активно плавающему образу жизни. Позднее от панцирных челюстноротых появились хрящевые рыбы (акулы, скаты и химеры), наиболее распространенные в морях и пресных водах лучеперые костные рыбы, плавники которых представляют собой длинные костные лучи, редкие сейчас двоякодышащие (то есть имеющие и жабры, и легкие), а также кистепёрые рыбы, которые в настоящее время представлены одним реликтовым родом - латимерией. Кистеперые и двоякодышащие представляют собой сохранившиеся формы лопастоперых рыб - их мясистые плавники в основе имеют костные отростки, от которых отходят костные лучи.
В конце девона позвоночные выходят на сушу. Это обусловлено изменением климата и пересыханием мелководных водоемов. Предковые для наземных позвоночных лопастоперые рыбы, способные дышать атмосферным воздухом и переползать из водоема в водоем, используя плавники, сначала оставляли воду лишь на непродолжительные сроки. Передвигались на суше они плохо, используя для этой цели змеевидные изгибы тела (как будто плыли по суше). Лишь постепенно в передвижении на суше все большую роль начинали играть парные конечности, превращавшиеся по мере этого из плавников в конечности из-за необходимости держаться за грунт и отталкиваться от дна. Появившиеся 370 млн. лет назад первые амфибии - акантостеги, ихтиостеги и стегоцефалы (длиной 1-2 м) - имели в своем строении еще много рыбьих признаков. Благодаря интенсивным почвообразовательным процессам и особым климатическим условиям, в конце этого периода возникают низинные леса, образованные разнообразными древовидными хвощами, плаунами, папоротниковидными, которые появились в этом периоде (380 млн. лет назад). Началось распространение сухопутных беспозвоночных, в основном, членистоногих.
^ Палеозойская эра: Каменноугольный период (от 360 до 299 млн. лет назад)
В начале каменноугольного периода (карбона) большая часть земной суши была собрана в два огромных сверхматерика: Лавразию на севере и Гондвану на юге. На протяжении позднего карбона оба сверхматерика неуклонно сближались друг с другом. Это движение вытолкнуло кверху новые горные цепи, образовавшиеся по краям плит земной коры, а кромки материков были буквально затоплены потоками лавы, извергавшейся из недр Земли. Климат заметно охладилась, и, пока Гондвана "переплыла" через Южный полюс, планета пережила, по меньшей мере, две эпохи оледенения.
Благодаря теплому и влажному климату каменноугольного периода наступил расцвет древовидных споровых растений, характерными представителями которых были плауновидные (сигиллярии и лепидодендроны высотой 30-50 м), гигантские хвощевидные (каламиты), различные папоротники. В это время появились первые семенные растения, которые размножаются не спорами, состоящими из одной зародышевой клетки, а многоклеточными семенами – семенные папоротники (птеридоспермиды) и голосеменные (кордаиты). Возникшие семенные растения могли поселяться в более сухих местах, так как особенности их размножения не связаны с наличием воды. Огромные леса из разнообразных деревьев, которые после гибели образовывали толстые слои торфа стали основой в образовании современных местонахождений каменного угля.
Среди животных этого времени наиболее заметными становятся сухопутные. В карбоновом периоде появляются первые примитивные насекомые, которые являются наиболее разнообразными из живых организмов (более миллиона видов) - тараканы, жесткокрылые (жуки), прямокрылые (кузнечики, сверчки), двукрылые (мухи, комары), вымершие стрекозы, которые достигали гигантских размеров (до 50 см), развиваются и другие членистоногие (пауки и скорпионы). Также отмечается большое разнообразие амфибий с ярко выраженными конечностями, на которых было по 5-8 пальцев. К концу периода климат становится все более засушливым и континентальным. Это стимулировало появление новой группы животных – пресмыкающихся (рептилий) примерно 310 млн. лет назад, которые, заселяли более сухие пространства, избегая конкуренции и хищников. У них развилась новая эволюционная характеристика – внутреннее оплодотворение и развитие зародыша в яйце. Примерно в одно время появились четыре подкласса рептилий, различающиеся строением черепа: полностью вымершие анапсиды (предки черепах), зверообразные ящеры (синапсиды), которые стали предками млекопитающих, очень разнообразные диапсиды (ящерицы, змеи, крокодилы, динозавры и их потомки - птицы), морские рептилии (ихтиозавры) - парапсиды.
^ Палеозойская эра: Пермский период (от 299 до 251 млн. лет назад)
Весь пермский период сверхматерик Гондвана и Лавразия постепенно приближались друг к другу. Азия столкнулась с Европой, взметнув ввысь Уральский горный хребет. А в Северной Америке выросли Аппалачи. К концу пермского периода формирование гигантского сверхматерика Пангеи полностью завершилось. В перми произошло крупнейшее отступление моря в истории Земли, вновь усилилась вулканическая деятельность. Образовались большие пространства суши, во внутренних районах материков климат стал резко континентальным. Произошло значительное оледенение почти всей современной Африки, Австралии, Антарктиды.
В это время воцарился холодный и сухой климат. Обширные болотистые каменноугольные леса исчезли, так как вымерли практически все гигантские плауны, хвощи и папоротники, а также кордаитовые. На их месте появились и начали активно развиваться разные формы голосеменных - гинкговые, цикадовые и хвойные.
Рис. 4. Поздний палеозой: 1-кишечнополостные (одиночные и колониальные кораллы), 2,3-моллюски (2-брюхоногий, 3-головоногий (гониатит), 4-брахиопод, 5,6-иглокожие (5-морская звезда, 6-морские лилии), 7-9-рыбы (7-кистепёрая, 8-панцирная, 9-хрящевая), 10-земноводное; 11-13-пресмыкающиеся (11-пеликозавр, 12-парейазавр, 13-иностранцевия), 14-18-растения (14- псилофит, 15- членистостебельные (каламиты), 16-плауновидные (лепидодендроны и сигиллярии), 17-папоротник, 18-кордаит).
В животном мире интенсивно развивается класс рептилий: самые первые - котилозавры, стали предшественниками всех остальных форм премыкающихся. В первую очередь звероящеров (пеликозавров, обладавших большим кожным гребнем для регулировки температуры тела). Чуть позднее на их место пришли терапсиды (вероятные предки млекопитающих), объединяющие в своем строении признаки амфибий, рептилий и млекопитающих, а также архозавры (древние ящеры). В конце пермского периода произошло самое значительное вымирание в истории Земли - исчезли около 90-95% видов животных и растений: вымерли крупные морские моллюски, трилобиты, гигантские рыбы (достигавшие длины 15 м), панцирные животные, крупные насекомые и паукообразные. Погибли и многие амфибии, после этого они уже никогда не были многочисленной группой.На рис. 4 животный и растительный миры второй половины палеозойской эры.
^ Мезозойская эра: Триасовый и Юрский периоды (от 251 до 145 млн. лет назад)
Триасовый период в истории Земли ознаменовал собой начало мезозойской эры, или "эры средней жизни". До него все материки были слиты в единый гигантский сверхматерик Пангею. С наступлением триаса Пангея начала постепенно раскалываться, продолжаются горообразовательные процессы, начавшиеся в перми. Климат в те времена был ровным по всему земному шару. У полюсов и на экваторе погодные условия были гораздо более сходными, чем в наши дни. Ближе к концу триаса климат стал суше. Озера, реки и обширные внутренние моря начали быстро пересыхать, на их месте в настоящее время находят солевые и гипсовые месторождения. Во внутренних областях материков образовались обширные пустыни.
Началась эра господства голосеменных растений, которые включали в себя цикадовые, схожие с папоротниками и пальмами, хвойные (пихты, кипарисы, тиссы), гинкговые и бенеттидовые – предшественники покрытосеменных. Все эти растения образовывали сухие леса. В морях большое распространение получили аммониты, белемниты (предки современных осьминогов, каракатиц и кальмаров), более совершенные шестилучевые кораллы, иглокожие, акулы и перешедшие из пресных водоемов лучеперые рыбы, появились и размножились двустворчатые моллюски. На суше развиваются разнообразные насекомые, в том числе летающие, на место вымерших древних земноводных "приходят" первые представители современных амфибий - бесхвостые (лягушки, жабы), хвостатые (тритоны и саламандры), безногие (червяги - существа, похожие на дождевых червей длиной 1.5 м) и уже вымершие альбанепретоны. Современные представители этих организмов появились 50-70 млн. лет назад.
Мезозойский период стал также эрой процветания пресмыкающихся. Они постепенно покорили все три стихии: воду, сушу, и воздух. В это время (начиная с 220 млн. лет назад) возникает большое разнообразие рептилий. Архозавры дали несколько эволюционных линий: рано вымершие текодонты, существующие поныне (всего три семейства) крокодилы, птерозавры (летающие рептилии) и динозавры, причем последние делятся на две подгруппы - ящеротазовые (они делятся на растительноядные - завроподы - и плотоядные – тероподы - формы) и птицетазовые, которые были вегетарианцами. Параллельно с ними развивались потомки котилозавров - черепахи, появившиеся на Земле 210 млн. лет назад и сохранившиеся до сих пор, морские рептилии (похожие на дельфинов ихтиозавры и плезиозавры, напоминавшие помесь крокодила, тюленя и жирафа), клювоголовые (сохранился всего один вид, обитающий в Новой Зеландии, - гаттерия), чешуйчатые (разнообразные ящерицы и змеи) и зверообразные (терапсиды). От мелких терапсид примерно 225 млн. лет назад произошли примитивные млекопитающие, которые напоминают мелких грызунов (землеройки и ежи) и в течение всего мезозоя, развиваясь, не превышали размеров кошки. Позднее на их место пришли однопроходные животные (первозвери), которые сочетают качества рептилий и зверей, к настоящему времен в Австралии сохранились всего 3 вида таких животных - утконос и 2 вида ехидны.
В юрском периоде климат стал теплым и влажным, довольно ровным, образовались обширные болота и озера. В сырых и тенистых местах преобладали папоротники. Около 80% флоры планеты в это время составляли голосеменные. А в фауне того времени наибольшее распространение получили пресмыкающиеся, которые достигали поистине рекордных гигантских размеров. Среди них были бронтозавры и диплодоки, жившие на берегах водоемов и достигавшие 25-30 метров в длину и 20 т по массе, хищные двуногие тираннозавры длиной до 15 метров. В своих сферах обитания господствовали летающие ящеры (птерозавры) с размахом крыльев до 12 м и ихтиозавры длиной до 20 м. Примерно 150 млн. лет назад от одной из форм хищных динозавров произошли древние птицы, которые развивались по нескольким направлениям в течение всего мелового периода. Наиболее известным и хорошо описанным (10 скелетов) представителем древних птиц является археоптерикс (что означает "древнее перо"), первый скелет которого был найден в 1861 г, через несколько лет после появления эволюционной теории Дарвина.
^ Мезозойская эра: Меловой период (от 145 до 65 млн. лет назад)
В этот период поверхность нашей планеты начинает приобретать современный вид: отделилась Северная Америка, продолжался распад Гондваны и появились самостоятельные Южная Америка, Африка, Австралия, Антарктида. В центре Индийского океана находилась плита Индостана. Между южными материками и Евразией оставался древний океан Тетис. Название периода связано с обнаружением на всех материках осадочных отложений белого мела, который является наиболее характерной горной породой того времени. Горообразовательные процессы шли на западе Америки и востоке Азии.
В середине периода многие районы суши были затоплены.
В раннем и среднем мелу возникло большое разнообразие специализированных форм рептилий: стегозавры, птеродактили, мозазавры и т.д. Началось распространение птиц, которые еще имели зубы, как у рептилий. В середине мела появляются первые цветковые (покрытосеменные) растения, берущие начало, вероятно, от каких-то бенеттидоподобных предков не более 150 млн. лет назад. Они быстро развивались и приспосабливались к различным природным условиям. Примерно 90 млн. лет назад цветковые разделились на два класса - двудольные (которых сейчас большинство) и однодольные (всего 50 тыс. видов, в том числе зерновые). В конце периода появились новые более совершенные формы млекопитающих - сумчатые и плацентарные. На границе мезозоя и кайнозоя произошла глобальная катастрофа (вероятнее всего падение крупного метеорита, кратер от которого найден в Северной Америке на полуострове Юкатан.). В это время вымерло 75% всех населявших планету видов - все динозавры, птерозавры, все древние птицы (за исключением предков современных веерохвостых птиц), морские рептилии, крупные моллюски (аммониты и белемниты), кораллы, планктонные организмы, подавляющее большинство голосеменных (поэтому в настоящее время эту группу растений представляют лишь хвойные, цикадовые и единственный сохранившийся реликтовый вид гинкго).
Основные представители живых организмов мезозойской эры показаны на рис. 5.
Рис. 5. Жизнь в мезозое: 1-шестилучевые кораллы, 2-иглокожие, 3-6-моллюски (3-двустворчатый, 4-брюхоногий, 5-аммонит, 6-белемнит), 7-археоптерикс, 8-11-динозавры наземные (8-стегозавр, 9-диплодок, 10-трицератопс, 11-тиранозавр), 12-13-динозавры водные (12-плезиозавр, 13-ихтиозавр), 14,15-динозавры летающие - птерозавры (14-рамфоринх, 15-птеронодон), 16- папоротники, 17-бененеттиты, 18-цикадовое, 19-гинкго, 20-голосеменные.
^ Кайнозойская эра: Палеогеновый период (от 65 до 24.6 млн. лет назад)
Палеоген ознаменовал собой начало кайнозойской эры. В то время материки все еще находились в движении, поскольку "великий южный материк" Гондвана продолжал раскалываться на части. Южная Америка оказалась теперь полностью отрезанной от остального мира и превратилась в своего рода плавучий "ковчег" с уникальной фауной ранних млекопитающих. Африка, Индия и Австралия еще дальше отодвинулись друг от друга. На протяжении всего палеогена Австралия располагалась вблизи Антарктиды. Уровень моря понизился, и во многих районах земного шара возникли новые участки суши.
Начало кайнозойской эры связано с великим альпийским горообразованием (почти все высочайшие горные системы мира возникли приблизительно в это время). В течение кайнозойской эры происходило несколько материковых оледенений, захватывавших огромные площади (особенно в северном полушарии).
В начале палеогена на большей части планеты сложился тропический и субтропический климат. В первой половине этого периода в Европе сформировалась тропическая так называемая полтавская флора, которая заменила голосеменные и представленная различными пальмами (сабаль, нипа), папоротниками, фикусами, магнолиями, лаврами, коричными деревьями, миртами и др. Продолжали развиваться и хвойные (тисы и секвойи). Широкое распространение имели леса и редколесья. Неслучайно, большая часть животных являлись лесными обитателями. Сумчатые и плацентарные млекопитающие эволюционировали параллельно. Однако первые сохранились лишь в Австралии, отдельных островах Тихого океана и немного в Южной Америке. Это связано с тем, что эти материки рано отделились от остальных, когда плацентарные там еще не развились. Среди последних, от насекомоядных возникли хищные, а для поедания разной растительной пищи - копытные, которые стали самыми разнообразными млекопитающими; они включают в себя непарнокопытных (которые появились 55 млн. лет назад, широко распространились, но в большинстве вымерли и сейчас представлены лишь тремя семействами - лошади, тапиры и носороги), парнокопытных (в настоящее время находятся в стадии процветания и очень разнообразны - бегемоты, верблюды, жирафы, олени, свиньи и т.д.), хоботных (появились чуть позднее и образовали несколько разных форм (динотерии, мамонты), но сохранились лишь два рода - африканский и индийский слоны), китообразных (киты, дельфины), сирены (которые сейчас находятся на грани вымирания) и пр. Среди морских животных стоит отметить распространение новых форм моллюсков (в том числе гигантские осьминоги и кальмары), морских ежей, ракообразных (крабы, омары), костных рыб.
Во второй половине палеогена климат становится более континентальным (появляются первые ледяные шапки в Арктике и Антарктике). Полтавская флора в Европе сменяется на севере тургайской, представленной листопадными видами: дубами, буками, березами, ольхой, тополями, клёнами, а также хвойными. Леса сменились саваннами и кустарниковыми зарослями. Основная часть крупных млекопитающих обитала по берегам рек и озёр. Это были носороги, тапиры, бронтотерии, огромные индикатерии (более 8 м в длину), гигантские хищные свиньи (энтелодоны - более 3 м в длину), большерогие олени (размах рогов 3 м). Интересна история развития лошадиных, предком их были гиракотерии размером с собаку, в третичное время они жили в основном в Северной Америке, но позднее там вымерли и были завезены туда обратно лишь во время заселения Америки европейцами. В кайнозойскую эру (позднее 60 млн. лет назад) вслед за распространением растительноядных животных появились и размножились хищники, к которым относятся и насекомоядные (кроты, летучие мыши), куньи (каланы, барсуки), и медвежьи, и ластоногие (тюлени, морские львы), и мангустовые (охотники на змей), и гиеновые (падальщики). Но наиболее характерными из них являются кошачьи и волчьи. Они могли охотиться на самых крупных животных благодаря появлению мощных клыков длиной до 20 см (саблезубые кошки, например, смилодон). Был очень разнообразен мир появившихся 65-60 млн. лет назад современных птиц - нандуобразные (страусы), журавлеобразные (журавли, дрофы), гусеобразные (гуси, утки, лебеди и др.), совообразные (совы, филины) Этому способствовало существование множества насекомых, плодов и семян цветковых растений. Из-за отсутствия серьезных врагов существовали диатримы - крупные бегающие хищные птицы до 2.5 м высотой, совы ростом 1 м, пеликаны с размахом крыльев 6 м. 60-55 млн. лет назад наступил новый этап развития земноводных, развивались змеи и ящерицы, широкое распространение получили грызуны (2000 видов), число которых сейчас составляет около половины всех млекопитающих. К ним относятся беличьи (белки и бобры), сони, мышевидные (хомяки, полевки, мыши и крысы, причем последние две формы выделились лишь в середине неогена), дикобразы, свинки и отдельный более древний отряд зайцеобразных.
Кайнозойская эра: Неогеновый период (от 24.6 до 2.6 млн. лет назад)
На протяжении неогена материки все еще находились "на марше", и при их столкновениях произошел ряд грандиозных катаклизмов. Африка "врезалась" в Европу и Азию, в результате чего возникли Альпы. При столкновении Индии и Азии вверх взметнулись Гималайские горы. В это же время сформировались Скалистые горы и Анды, поскольку и другие гигантские плиты продолжали смещаться и наползать друг на друга. Однако Австралия и Южная Америка по-прежнему оставались изолированными от остального мира, и на каждом из этих материков продолжала развиваться собственная уникальная фауна и флора.
В неогене лесная, луговая кустарниковая растительность сменяется степной и саванновой, образуются первые полупустыни и пустыни. Появляются злаковые и осоковые сообщества; деревья и кустарники встречаются в виде островков из лещины, березы, ореха, можжевельника, ясеня, клена, сосны др., по берегам рек и озер растут ивы, тополя, ольха. В это время особое распространение получили животные - обитатели открытых пространств (так называемая гиппарионова фауна): примитивные лошади (гиппарионы), антилопы, жирафы, быки, слоны (большое разнообразие), носороги, которые становились жертвами саблезубых кошек (махайродусов, а позже - смилодонов), гиен, медведей и примитивных волков. Широко распространены гигантские бегающие птицы, а также грифы, кондоры, врановые, гусеобразные и другие. В неогене отмечается большое разнообразие приматов, которые появились еще примерно 60 млн. лет назад и начало развития антропоидов. Сейчас известно около 200 видов обезьян: полуобезьяны (лемуры, долгопяты), низшие обезьяны (широконосые в Южной Америке и мартышковые в Старом Свете), человекообразные (шимпанзе, гориллы, орангутанги) и примыкающие к последним гоминиды (люди). Все они имеют общие признаки – одну пару грудных молочных желез, ногти вместо когтей, противопоставленный большой палец, смотрящие вперед глаза, высокоразвитые мозг и поведение. Человекообразные выделились 20-25 млн. лет назад. Их древними вымершими представителями были дриопитеки (предки горилл), сивапитеки (предки орангутангов и гиббонов), ореопитеки и уранопитеки - предки шимпанзе и гоминид. На рис. 6 показаны основные животные и растения, характерные для кайнозойской эры.
Рис. 6. Живые организмы и палеогена и неогена: 1-шестилучевые кораллы, 2,3 моллюски (2-двухстворчатые, 3-брюхоногий), 4-ракообразные (краб), 5,6-рыбы (5-костные, 6-хрящевые - акула), 7-птицы (гусиные), 8-13-млекопитающие (8-парнокопытные (эогиппус), 9- саблезубый тигр (смилодон), 10-непарнокопытные (гиппарион), 11-индикатерий 12-динотерий, 13-лемур), 14- пальмы, 15-хвойное, 16-цветковые растения (дубы).
Кайнозойская эра: Антропогеновый период (от 2.6 млн. лет назад до наших дней)
В начале периода большинство материков занимало то же расположение, что и в наши дни, причем некоторым из них для этого потребовалось пересечь половину земного шара. Узкий сухопутный "мост" связывал между собой Северную и Южную Америку. Австралия располагалась на противоположной от Британии стороне Земли. На северное полушарие наползали гигантские ледниковые покровы. Мир был в объятиях великого оледенения, который закончился 10000 лет назад. Климат потеплел, ледники отступили (их остатки представлены в настоящее время ледяными шапками в Арктике и Антарктике), и настало время расцвета человеческой расы.
Рис. 7. Жизнь в антропогене: 1,2-моллюски (1-брюхоногие, 2-головоногий – кальмар), 3-рыба, 4,5-китообразные (4-кит, 5-дельфин), 6-большерогий олень, 7-мамонт, 8-носорог, 9-пещерный медведь, 10-человек разумный, 11-птица, 12-цветковые растения - береза, 13-хвойные растения – ель и сосна.
В Евразии в связи с оледенением была распространена тундровая и таежная растительность (вплоть до Франции, Северной Испании, Италии и т.д.) Для Европы выделяют три периода оледенения: лихвинское, днепровское и валдайское. Животный мир был представлен бизонами, пещерными медведями, мамонтами, шерстистыми носорогами и т.д. (так называемая мамонтова фауна). Около 2 млн. лет назад впервые появился человек умелый (Восточная Африка) и началось развитие гоминид, которые представлены тремя последовательными ископаемыми формами человека - умелый, прямоходящий и разумный. Животный и растительный мир приобрели современный вид. Рис. 7 представляет современные древнему человеку животные и растения, а на рис. 8 основные этапы антропогенеза и особенности каждого из них при биологическом и социальном развитии человека.
Рис. 8. Основные этапы эволюции человека.
Будущее Земли
Ученые рассматривают сценарии дальнейшего развития нашей планеты и жизни на ней. Они зависят от конкретных явлений, которые могут оказать влияние на развитие Земли.
1) Во-первых, время жизни нашего Солнца не бесконечно, примерно через 4-5 млрд. лет на нем закончится водородное горючее. Оно расширится до размеров красного гиганта и "поглотит" все ближайшие планеты Солнечной системы. Это наиболее вероятный процесс, но произойдет он очень не скоро.
2) К серьезным изменениям может привести активная человеческая деятельность. Уже сейчас человек может менять некоторые экологические системы и влиять на геологические процессы. А применение ядерного оружия может привести к непоправимым последствиям, когда серьезно нарушатся взаимосвязи между различными географическими оболочками.
3) Вполне возможно столкновение Земли с космическим телом - астероидом или кометой. В таком случае в зависимости от размеров падающего на Землю объекта может произойти катастрофа регионального или глобального характера. Характерным примером такого события яв
Вспомните, какими признаками живые тела природы - организмы, отличаются от неживых тел. Из каких химических элементов состоят организмы?
Рис. 236. Франческо Реди (1626-1698) и его опыт
Вопрос о возникновение биосферы неразрывно связан с другим вопросом - как появилась на Земле жизнь? Этот вопрос - самый сложный в науке. Жизнь - явление планетарное, поэтому поиском ответа на него заняты ученые разных специальностей - биологи, физики, химики, философы. Существует несколько теорий возникновения жизни на Земле, а следовательно и биосферы. Рассмотрим некоторые из них.
Теории возникновения жизни на Земле. Согласно упомянутой выше теории креационизма, жизнь на Земле была сотворена Богом как единожды свершившийся акт (рис. 235). Убеждения сторонников этой теории основываются на вере. Креационизм не выдвигает никаких научных доказательств и ничего общего с наукой не имеет.
Теория самопроизвольного зарождения жизни утверждает, что живое способно зарождаться из неживого при определенных условиях. Опровержения этому были получены в опытах итальянского врача Франческо Реди (рис. 236).
В 1668 г. он поставил опыт, взяв несколько банок с широким горлом, в которые поместил мертвых змей. Часть банок он накрыл плотной материей, другие оставил открытыми. Вскоре налетели мухи и отложили яйца на мертвых змей в открытых банках, из которых потом вышли личинки. В накрытых материей банках личинок не оказалось, так как мухи не могли в них проникнуть и отложить яйца (рис. 236). Следовательно, сделал вывод Ф. Реди, личинки появились из яиц, отложенных мухами, а не самопроизвольно зародились из мертвых змей, как было принято считать в то время.
Рис. 235. Микеланджело Буонарротн. Сотворение мира. Бог создает планеты. Фрагмент росписи Сикстинской капеллы в Ватикане
Согласно теории панспермии (от греч. пан - всё и сперма - семена) жизнь на Земле имеет внеземное, т. е. космическое происхождение. Активными сторонниками и разработчиками этой теории возникновения жизни были шведский химик Сванте Август Аррениус (рис. 237) и В.И. Вернадский.
Рис. 237. Сванте Август Аррениус (1859-1927)
Зародыши простых организмов, например бактерий, так называемые «семена жизни», согласно теории панспермии, попадают на Землю вместе с метеоритами и космической пылью (рис. 238). И затем они дают начало жизни. Это предположение основывается на устойчивости спор некоторых бактерий к солнечной радиации, космическому вакууму и низким температурам. Основываясь на теории панспермии, можно допустить существование организмов и на других планетах, обладающими подходящими для этого условиями.
Рис. 238. 1 - метеорит с Марса; 2 - похожие на бактерии органические формы, обнаруженные в трещинах метеорита
Теория биопоэза (от греч. биос - жизнь и поезис - становление) рассматривает возникновения живого на Земле как результат химической эволюции неорганических соединений углерода. Эта теория является общепринятой в современной науке. Согласно ей, возникновение жизни на любой планете неизбежно, если создаются и существуют достаточно длительное время два необходимых для этого условия - определенные неорганические соединения и источники энергии. В возникновении жизни эта теория выделяет три этапа: 1) синтез органических соединений из неорганических; 2) образование из органических мономеров биологических полимеров; 3) формирование из биологических полимеров мембранных структур и первых клеток.
Химическая эволюция и появление пробионтов. Земля и другие планеты Солнечной системы образовались около 5 млрд лет назад из газопылевого облака, состоявшего из атомов водорода, гелия, углерода, кислорода, азота и фосфора (рис. 239). При вращении облако уплощалось и разогревалось, в результате чего сформировались Солнце и планеты. Последующее охлаждение Солнца и планет привело к формированию их структур. Так, у Земли образовались кора, мантия, ядро и первичная атмосфера, состоявшая из метана, аммиака, углекислого газа, угарного газа, водорода и паров воды. Кислорода в первичной атмосфере Земли не было. Благодаря конденсации паров воды сформировался первичный океан.
Рис. 239. Газопылевое облако первичного космического вещества
Вследствие электрической энергии в бескислородных условиях на Земле затем мог начаться синтез органических соединений - белков из неорганических. Эту гипотезу выдвинул в 1924 г. русский ученый Александр Иванович Опарин (рис. 240). Его предположение впоследствии получило экспериментальное подтверждение.
Рис. 240. Александр Иванович Опарин (1894 - 1980)
В 1953 г. американские ученые Стенли Миллер и Гарольд Юри сконструировали установку, в которой были воспроизведены условия древней Земли, ее первичные атмосфера и океан (рис. 241). В реакционной колбе через смесь газов (метана, аммиака, водорода) и паров воды при температуре 80°С пропускали электрический разряд мощностью в 60000 вольт, эквивалентный количеству энергии, полученной Землей за 50 млн лет. Через неделю в конденсате, образовавшемся при охлаждении, были обнаружены простые органические соединения - молочная кислота, мочевина и аминокислоты.
Рис. 241. Установка для абиогенного синтеза органических веществ С. Миллера и Г. Юри
Итак, первым шагом на пути химической эволюции мог стать абиогенный (вне живых систем) синтез простых органических веществ из неорганических в бескислородных условиях древней Земли.
Рис. 242. Коацерватные капли белковой природы
Второй шаг на пути химической эволюции - формирование из простых органических соединений более сложных. Так, из мономеров, например аминокислот, должны были образоваться полимеры - белки (рис. 242). О механизмах подобного рода процессов ученые до сих пор спорят и не могут прийти к единому мнению. По мнению Опарина, этот процесс мог происходить путем коацервации (от лат. коацерватус - накопленный, собранный) - самопроизвольного разделения водного раствора аминокислот на обособленные от воды белковые капли (рис. 243).
Рис. 243. Коацервация
Третьим, завершающим шагом на пути химической эволюции было формирование из биологических полимеров мембранных структур и первых клеток. Толчком к этому могло послужить волнение пленки, состоящей из молекул абиогенно синтезированных белков и липи-дов, вызванное ветром. Пленка прогибалась и образовывала мембранные пузырьки. Пузырьки выдувались ветром и падая обратно на поверхность пленки, покрывались второй мембраной (рис. 244). Так, по всей видимости, могли сформироваться мембранные структуры, сходные с плазматической мембраной клетки.
Рис. 244. Образование мембранных структур из биологических полимеров
В течение миллионов лет мембраны совершенствовались, что привело к возникновению пробионтов (от лат. про - впереди и греч. биос - жизнь). Их, по мнению Опарина, можно считать предшественниками настоящих клеток, так как в них еще не происходили сложные процессы обмена веществ и точная передача генетической информации. Переход около 3,8-3,5 млрд лет назад от пробионтов к настоящим клеткам, обладавших этими важнейшими признаками живого, означал появление жизни и начало биологической эволюции.
Начало эволюции биосферы. Все существующие в настоящее время на Земле организмы неразрывно связаны друг с другом и с окружающей их неживой природой тесными взаимосвязями. Представить появление в прошлом на нашей планете каких-либо изолированных от окружающей среды одиночных первых организмов просто невозможно. По всей видимости, жизнь на Земле сразу возникла в форме какого-то первичного биоценоза, уже включенного в биогеохимический круговорот. Этот биоценоз объединял какие-то примитивные одноклеточные организмы, различавшихся по способам питания. Среди них обязательно должны были быть и автотрофные и гетеротрофные организмы - производители, потребители и разрушители органических веществ. Первичный биоценоз был связан с неживой природой древней Земли в единый биогеоценоз. Дальнейшая эволюция биосферы шла в направлении выделения из этого первичного биоценоза отдельных организмов, которые затем объединялись уже в другие сообщества.
Таким образом, только уже включенные в биогеохимический круговорот и поток энергии в биосфере организмы могли устойчиво существовать и эволюционировать на нашей планете.
Упражнения по пройденному материалу
- Как объясняют возникновение жизни на нашей планете различные теории? Сравните их между собой. Каковы слабые и сильные стороны различных теории возникновения жизни на Земле.
- Перечислите основные этапы химической эволюции.
- Какие условия и химические соединения были необходимы для абиогенного синтеза на древней Земле органических соединений из неорганических?
- С какого момента на нашей планете началась биологическая эволюция?
- Объясните, почему ученые считают, что жизнь на Земле возникла сразу в форме первичного биоценоза.
Начальные этапы биологической эволюции
Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.
Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.
Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выходполезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена – брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.
В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.
Образование растений и животных
Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами (табл. 8.2).
Таблица 8.2
Возникновение и распространение организмов в истории Земли (по З. Брему и И. Мейнке, 1999 г.)
С начала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.
Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из‑за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.
Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.
Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.
Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.
На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли.
Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д.
В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.
Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.
Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.
Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.
Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.
Примерно 67 млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания. Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.
Произошло разделение хищно‑копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.
Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно. Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.
Свой следующий шаг эволюция жизни сделала в образе появления человека разумного (Homo sapiens). Именно человек разумный обладает способностью целенаправленно изменять окружающий его мир, создавать искусственные условия своего обитания и преобразовывать облик нашей планеты.
Эволюционная теория Ч. Дарвина
Под эволюцией (от лат. evolutio – развитие, развертывание) следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).
Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч. Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К. Линней, французский биолог Ж. Ламарк, современник Ч. Дарвина английский натуралист А. Уоллес и другие ученые.
Несомненной заслугой Ч. Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч. Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.
При этом Ч. Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.
Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:
1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.
По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.
1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких‑то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т. д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.
2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.
2. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.
3. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.
4. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой‑либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора. 5.Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.
Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.
Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.
Несомненные достоинства эволюционной теории Ч. Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в XX в. стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).
Синтетическая теория эволюции
Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч. Дарвина. Такое объединение породило во второй половине XX в. новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч. Дарвина, ее называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переходбиологии на современный неклассический уровень ее развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом, естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.
Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Р. Фишером, С. Райтом, английским биологом и генетиком Д. Холдейном и современным русским генетиком Н. Дубининым (1906–1998).
Основной предпосылкой для синтеза генетики с теорией эволюции стали биометрические и физико‑математические подходы к анализу эволюции, хромосомная теория наследственности, эмпирические исследования изменчивости природных популяций и др.
Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид(по Дарвину) и не особь (по Ламарку), а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие‑нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, ее генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.
Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК (или хромосомы), определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н. В. Тимофеев‑Ресовский (1900–1981) сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:
♦ популяция – элементарная структурная единица;
♦ мутационный процесс является поставщиком элементарного эволюционного материала;
♦ популяционные волны – колебания численности популяции в ту или иную сторону от средней численности ее особей;
♦ изоляция закрепляет различия в наборе генотипов и вызывает деление исходной популяции на несколько самостоятельных;
♦ естественный отбор – избирательное выживание с возможностью оставления потомства отдельными особями, достигшими репродуктивного возраста.
Главный определяющий фактор синтетической теории эволюции – естественный отбор, направляющий эволюционный процесс. Чисто биологическое значение особи как организма, давшего потомство, оценивается ее вкладом в генофонд популяции. Объектами отбора в популяции являются фенотипы отдельных особей. Фенотип отдельного организма определяется и формируется на основе реализующейся информации генотипа в изменяющихся условиях среды. Вследствие этого из поколения в поколение отбор по фенотипам приводит к отбору генотипов.
Эволюция является единым процессом. В СТЭ различают два уровня эволюции: микроэволюцию, проходящую на популяционно‑видовом уровне за относительно короткое время на ограниченных территориях, имакроэволюцию, проходящую на подвидовом уровне, где проявляются общие закономерности и направления в историческом развитии живого.
Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и к образованию новых видов. Она происходит на основе мутационной изменчивости под строгим контролем естественного отбора. Единственным источником появления качественно новых признаков являются мутации. Отбор – это творческий избирательный фактор, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние изменения численности популяций (волны жизни), обмен генетической информации между ними, а также изоляция. Микроэволюция приводит либо к изменению всего генофонда вида как целого (филогенетическая эволюция), либо к обособлению их от родительского исходного вида в качестве уже новых форм (видообразование).
Макроэволюция – это эволюционные преобразования, приводящие к изменению более высокого уровня таксонов, чем вид(семейства, отряды, классы). Она не имеет характерных ей механизмов и осуществляется посредством процессов микроэволюции. Постепенно накапливаясь, микроэволюционные процессы получают свое внешнее выражение в явлениях макроэволюции. Макроэволюция есть обобщенная картина эволюционных изменений, наблюдаемая в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции проявляются общие тенденции, закономерности и направления эволюции живой природы, не поддающиеся наблюдению на микроэволюционном уровне.
Современные представления СТЭ указывают на то, что эволюционные изменения носят случайный и ненаправленный характер, поскольку случайные мутации являются для них исходным материалом. Эволюция идет постепенно и дивергентно через отбор небольших случайных мутаций. При этом новые жизненные формы образуются через крупные наследственные изменения, право на жизнь которых определяется естественным отбором. Медленный и постепенно идущий эволюционный процесс может иметь и скачкообразный характер, связанный с изменениями условий окружающей среды в результате бифуркационных процессов развития нашей планеты.
Синтетическая теория эволюции не является каким‑то каноном, застывшей системой теоретических положений. В ее возможном диапазоне формируются новые направления исследований, появляются и будут появляться фундаментальные открытия, способствующие дальнейшему познанию эволюционных процессов живого.
По современным представлениям, важной практической задачей СТЭ является выработка оптимальных способов управления эволюционным процессом в условиях постоянно нарастающего антропогенного давления на окружающую природную среду. Эта теория используется при решении проблем взаимоотношения человека и природы, природы и человеческого общества.
Однако у синтетической теории эволюции есть некоторые спорные моменты и трудности, которые дают почву для возникновения недарвинистских концепций эволюции. К ним относятся, например, теория номогенеза, концепция пунктуализма и некоторые другие.
Теория номогенеза предложена в 1922 г. русским биологом Л. Бергом. Она основана на представлениях о том, что эволюция – это уже запрограммированный процесс реализации внутренних неотъемлемых от живого определенных закономерностей. Живому организму присуща некая внутренняя сила природы, которая всегда действует независимо от внешних условий целенаправленно в сторону усложнения живых структур. В подтверждение этому Л. Берг указывал на некоторые данные по конвергентной и параллельной эволюции некоторых групп растений и животных.
Одной из недавно возникших недарвинистских концепций является пунктуализм. Сторонники этого направления считают, что процесс эволюции идет скачкообразно – путем редких и быстрых скачков, на которые приходится всего 1 % эволюционного времени. Остальные 99 % времени своего существования видпребывает в состоянии стабильности. В крайних случаях скачок к новому виду может совершиться в небольших популяциях, состоящих всего их десяти особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта концепция опирается на генетическую базу, заложенную молекулярной генетикой и современной биохимией. Пунктуализм отвергает генетико‑популяционную модель видообразования, идею Ч. Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах. Пунктуализм сосредоточил свое внимание на молекулярной генетике особи как носителя свойств вида. Идея разобщенности макро– и микроэволюции и независимости управляемых ими факторов придает этой концепции определенную ценность.
Вполне вероятно, что в будущем может возникнуть единая теория жизни, объединяющая синтетическую теорию эволюции с недарвинистскими концепциями развития живой природы.
Эволюционная картина мира. Глобальный эволюционизм
Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки. В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал.
И только к концу XX столетия естествознание приобрело теоретическую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику. (Как уже указывалось выше, синергетика – это наука об организации материи.) Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной (космогенез), возникновение Солнечной системы и планеты Земля (геогенез), возникновение жизни (биогенез), человека и человеческого общества (антропосоциогенез). Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.
Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю. Следовательно, важнейшей закономерностью глобального эволюционизма является направленность развития мирового целого (универсума) на повышение своей структурной организации.
В концепции универсального эволюционизма важную роль играет идея естественного отбора. Здесь новое всегда возникает как результат отбора наиболее эффективных формообразований. Неэффективные новообразования отбраковываются историческим процессом. Качественно новый уровень организации материи «утверждается» историей лишь тогда, когда он оказывается способным вобрать в себя предшествующий опыт исторического развития материи. Эта закономерность особенно ярко проявляется для биологической формы движения, но она свойственна вообще всей эволюции материи.
Принцип глобального эволюционизма основан на понимании внутренней логики развития космического порядка вещей, логики развития Вселенной как единого целого. Для такого понимания важную роль играет антропный принцип. Сущность его в том, что рассмотрение и познание законов Вселенной и ее строения ведется человеком разумным. Природа такова, какова она есть, только потому, что в ней есть человек. Иначе говоря, законы построения Вселенной должны быть таковы, чтобы она непременно когда‑нибудь породила наблюдателя; если бы они были иными, Вселенную просто некому было бы познавать. Антропный принцип указывает на внутреннее единство закономерностей исторической эволюции Вселенной и предпосылок возникновения и эволюции живой материи вплоть до антропосоциогенеза.
Парадигма универсального эволюционизма является дальнейшим развитием и продолжением различных мировоззренческих картин мира. Вследствие этого сама идея глобального эволюционизма имеет мировоззренческий характер. Ведущей его целью является установление направленности процессов самоорганизации и развития процессов в масштабе Вселенной. В наше время идея глобального эволюционизма выполняет двоякую роль. С одной стороны он представляет мир как целостность, позволяет осмыслить общие законы бытия в их единстве; с другой стороны – ориентирует современное естествознание на выявление определенных закономерностей эволюции материи на всех структурных уровнях ее организации и на всех этапах ее саморазвития.